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)�N�:Respiratory and muscle oxygenation responses to two constant-load exercise intensities
Ferid Oueslati1,2,3*, Olivier Girard4, Said Ahmaidi1
Short title: oxygen uptake slow component and exercise intensity

1 EA-3300: APERE, Sport Sciences Department, University of Picardie Jules Verne, Amiens, France.
2 Centre de recherche de l�Institut universitaire de cardiologie et de pneumologie de Qu�bec, Qu�bec, Canada.
3 Faculty of Sciences, University of Carthage, Bizerte, Tunisia.
4 Institute of Sport Sciences, University of Lausanne (ISSUL), Lausanne, Switzerland.
Conflict of Interest: The authors declare that they have no conflict of interest.
Corresponding authors: Ferid Oueslati
E-mail:  HYPERLINK "mailto:oueslati.ferid@hotmail.com" oueslati.ferid@hotmail.com (FO)
Institut universitaire de cardiologie et de pneumologie de Qu�bec
2725 Ch Ste-Foy, G1V 4G5, Qu�bec, Canada
Phone: (+1) 418-656-8711 #3012 
Abstract 
Objective. We investigated the respiratory and vastus lateralis oxygenation responses to exhaustive, constant-load cycling at two exercise intensities. 
Methods. Eight moderately-trained male randomly cycled to exhaustion at 75% and 85% of maximal work-load (CL75 and CL85, respectively) measured during a maximal incremental test. From continuous recordings of respiratory variables and near-infrared spectroscopy signals of the vastus lateralis muscle, VO2 slow component (SC) and deoxyhemoglobin (HHb) SC were calculated. 
Results. At exhaustion, VO2 (+19 � 25%), VO2 SC (+59 � 24%) and minute ventilation (+14 � 14%) were significantly higher during CL85 vs. CL75, whereas oxyhemoglobin (-67 � 22%) and total hemoglobin (-36 � 3%) responses were lower (all p<0.05). Additionally, VO2 SC during CL75 and CL85 were strongly correlated (r=0.88, p<0.001). The HHb SC did not differ between CL75 and CL85 (3.10 � 0.75 vs. 3.44 � 1.1 A.U, respectively; p=0.60). HHb SC and VO2 SC during CL85 (r=0.94, p<0.001), but not during CL75 (r=-0.08, p=0.90), were correlated. Finally, HHb SC during CL75 and CL85 were unrelated (r=-0.20, p=0.70). 
Conclusion. Our results highlight that only the contribution of locomotor muscles to the VO2 SC magnitude is affected by the exercise intensity and not that of ventilation. 
Key words: exercise; ventilation; deoxyhemoglobin; cycling, VO2 slow component, oxygen uptake, muscle oxygenation
Introduction 
During constant-load cycling, when the sustained power output remains below the work rate that stimulates the gas-exchange threshold (GET), VO2 initially rises exponentially to reach a steady-state condition within 2-3 min after the onset of exercise  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"as850kjhk","properties":{"formattedCitation":"[1]","plainCitation":"[1]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":163,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/BR2CIU7N"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/BR2CIU7N"],"itemData":{"id":163,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetics for various intensities of constant-load work","container-title":"Journal of applied physiology","page":"351-356","volume":"33","issue":"3","source":"NCBI PubMed","ISSN":"0021-8987","note":"PMID: 5056210","journalAbbreviation":"J Appl Physiol","author":[{"family":"Whipp","given":"B J"},{"family":"Wasserman","given":"K"}],"issued":{"date-parts":[["1972",9]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [1]. Above this exercise intensity, VO2 continues to rise to eventually reach a delayed steady-state above that predicted from lower power outputs or continues to rise until reaching exercise termination  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"1dsflup0n3","properties":{"formattedCitation":"[2, 3]","plainCitation":"[2, 3]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":1716,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/TEN45ZTH"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/TEN45ZTH"],"itemData":{"id":1716,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetics during exercise","container-title":"Sports Medicine (Auckland, N.Z.)","page":"313-327","volume":"27","issue":"5","source":"NCBI PubMed","abstract":"The characteristics of oxygen uptake (VO2) kinetics differ with exercise intensity. When exercise is performed at a given work rate which is below lactate threshold (LT), VO2 increases exponentially to a steady-state level. Neither the slope of the increase in VO2 with respect to work rate nor the time constant of VO2 responses has been found to be a function of work rate within this domain, indicating a linear dynamic relationship between the VO2 and the work rate. However, some factors, such as physical training, age and pathological conditions can alter the VO2 kinetic responses at the onset of exercise. Regarding the control mechanism for exercise VO2 kinetics, 2 opposing hypotheses have been proposed. One of them suggests that the rate of the increase in VO2 at the onset of exercise is limited by the capacity of oxygen delivery to active muscle. The other suggests that the ability of the oxygen utilisation in exercising muscle acts as the rate-limiting step. This issue is still being debated. When exercise is performed at a work rate above LT, the VO2 kinetics become more complex. An additional component is developed after a few minutes of exercise. The slow component either delays the attainment of the steady-state VO2 or drives the VO2 to the maximum level, depending on exercise intensity. The magnitude of this slow component also depends on the duration of the exercise. The possible causes for the slow component of VO2 during heavy exercise include: (i) increases in blood lactate levels; (ii) increases in plasma epinephrine (adrenaline) levels; (iii) increased ventilatory work; (iv) elevation of body temperature; and (v) recruitment of type IIb fibres. Since 86% of the VO2 slow component is attributed to the exercising limbs, the major contributor is likely within the exercising muscle itself. During high intensity exercise an increase in the recruitment of low-efficiency type IIb fibres (the fibres involved in the slow component) can cause an increase in the oxygen cost of exercise. A change in the pattern of motor unit recruitment, and thus less activation of type IIb fibres, may also account for a large part of the reduction in the slow component of VO2 observed after physical training.","ISSN":"0112-1642","note":"PMID: 10368878","journalAbbreviation":"Sports Med","author":[{"family":"Xu","given":"F"},{"family":"Rhodes","given":"E C"}],"issued":{"date-parts":[["1999",5]]}}},{"id":576,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/T7UNEN6H"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/T7UNEN6H"],"itemData":{"id":576,"type":"article-journal","title":"Critical power: implications for determination of V�O2max and exercise tolerance","container-title":"Medicine and Science in Sports and Exercise","page":"1876-1890","volume":"42","issue":"10","source":"PubMed","abstract":"For high-intensity muscular exercise, the time-to-exhaustion (t) increases as a predictable and hyperbolic function of decreasing power (P) or velocity (V ). This relationship is highly conserved across diverse species and different modes of exercise and is well described by two parameters: the \"critical power\" (CP or CV), which is the asymptote for power or velocity, and the curvature constant (W') of the relationship such that t = W'/(P - CP). CP represents the highest rate of energy transduction (oxidative ATP production, V�O2) that can be sustained without continuously drawing on the energy store W' (composed in part of anaerobic energy sources and expressed in kilojoules). The limit of tolerance (time t) occurs when W' is depleted. The CP concept constitutes a practical framework in which to explore mechanisms of fatigue and help resolve crucial questions regarding the plasticity of exercise performance and muscular systems physiology. This brief review presents the practical and theoretical foundations for the CP concept, explores rigorous alternative mathematical approaches, and highlights exciting new evidence regarding its mechanistic bases and its broad applicability to human athletic performance.","DOI":"10.1249/MSS.0b013e3181d9cf7f","ISSN":"1530-0315","note":"PMID: 20195180","shortTitle":"Critical power","journalAbbreviation":"Med Sci Sports Exerc","language":"eng","author":[{"family":"Jones","given":"Andrew M."},{"family":"Vanhatalo","given":"Anni"},{"family":"Burnley","given":"Mark"},{"family":"Morton","given":"R. Hugh"},{"family":"Poole","given":"David C."}],"issued":{"date-parts":[["2010",10]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [2, 3]. This has been termed the VO2 slow component (SC) phenomenon  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2pqq5j5jgl","properties":{"formattedCitation":"[1]","plainCitation":"[1]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":163,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/BR2CIU7N"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/BR2CIU7N"],"itemData":{"id":163,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetics for various intensities of constant-load work","container-title":"Journal of applied physiology","page":"351-356","volume":"33","issue":"3","source":"NCBI PubMed","ISSN":"0021-8987","note":"PMID: 5056210","journalAbbreviation":"J Appl Physiol","author":[{"family":"Whipp","given":"B J"},{"family":"Wasserman","given":"K"}],"issued":{"date-parts":[["1972",9]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [1]. 
Major steps in understanding the VO2 SC origin during constant-load exercise came from the development of the thermodilution technique, which allows muscle VO2 to be measured invasively while controlling for blood flow  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2nthsgchue","properties":{"formattedCitation":"[4]","plainCitation":"[4]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":436,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/M5KRKPSF"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/M5KRKPSF"],"itemData":{"id":436,"type":"article-journal","title":"Maximal perfusion of skeletal muscle in man","container-title":"The Journal of Physiology","page":"233-249","volume":"366","source":"PubMed","abstract":"Five subjects exercised with the knee extensor of one limb at work loads ranging from 10 to 60 W. Measurements of pulmonary oxygen uptake, heart rate, leg blood flow, blood pressure and femoral arterial-venous differences for oxygen and lactate were made between 5 and 10 min of the exercise. Flow in the femoral vein was measured using constant infusion of saline near 0 degrees C. Since a cuff was inflated just below the knee during the measurements and because the hamstrings were inactive, the measured flow represented primarily the perfusion of the knee extensors. Blood flow increased linearly with work load right up to an average value of 5.7 l min-1. Mean arterial pressure was unchanged up to a work load of 30 W, but increased thereafter from 100 to 130 mmHg. The femoral arterial-venous oxygen difference at maximum work averaged 14.6% (v/v), resulting in an oxygen uptake of 0.80 l min-1. With a mean estimated weight of the knee extensors of 2.30 kg the perfusion of maximally exercising skeletal muscle of man is thus in the order of 2.5 l kg-1 min-1, and the oxygen uptake 0.35 l kg-1 min-1. Limitations in the methods used previously to determine flow and/or the characteristics of the exercise model used may explain why earlier studies in man have failed to demonstrate the high perfusion of muscle reported here. It is concluded that muscle blood flow is closely related to the oxygen demand of the exercising muscles. The hyperaemia at low work intensities is due to vasodilatation, and an elevated mean arterial blood pressure only contributes to the linear increase in flow at high work rates. The magnitude of perfusion observed during intense exercise indicates that the vascular bed of skeletal muscle is not a limiting factor for oxygen transport.","ISSN":"0022-3751","note":"PMID: 4057091\nPMCID: PMC1193029","journalAbbreviation":"J. Physiol. (Lond.)","language":"eng","author":[{"family":"Andersen","given":"P."},{"family":"Saltin","given":"B."}],"issued":{"date-parts":[["1985",9]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [4]. Using this technique, Poole et al.  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"57eo5pev9","properties":{"formattedCitation":"[5]","plainCitation":"[5]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":574,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/CITHXC2F"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/CITHXC2F"],"itemData":{"id":574,"type":"article-journal","title":"Contribution of exercising legs to the slow component of oxygen uptake kinetics in humans","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"1245-1260","volume":"71","issue":"4","source":"PubMed","abstract":"Rates of performing work that engender a sustained lactic acidosis evidence a slow component of pulmonary O2 uptake (VO2) kinetics. This slow component delays or obviates the attainment of a stable VO2 and elevates VO2 above that predicted from considerations of work rate. The mechanistic basis for this slow component is obscure. Competing hypotheses depend on its origin within either the exercising limbs or the rest of the body. To resolve this question, six healthy males performed light nonfatiguing [approximately 50% maximal O2 uptake (VO2max)] and severe fatiguing cycle ergometry, and simultaneous measurements were made of pulmonary VO2 and leg blood flow by thermodilution. Blood was sampled 1) from the femoral vein for O2 and CO2 pressures and O2 content, lactate, pH, epinephrine, norepinephrine, and potassium concentrations, and temperature and 2) from the radial artery for O2 and CO2 pressures, O2 content, lactate concentration, and pH. Two-leg VO2 was thus calculated as the product of 2 X blood flow and arteriovenous O2 difference. Blood pressure was measured in the radial artery and femoral vein. During light exercise, both pulmonary and leg VO2 remained stable from minute 3 to the end of exercise (26 min). In contrast, during severe exercise [295 +/- 10 (SE) W], pulmonary VO2 increased 19.8 +/- 2.4% (P less than 0.05) from minute 3 to fatigue (occurring on average at 20.8 min). Over the same period, leg VO2 increased by 24.2 +/- 5.2% (P less than 0.05). Increases of leg and pulmonary VO2 were highly correlated (r = 0.911), and augmented leg VO2 could account for 86% of the rise in pulmonary VO2.(ABSTRACT TRUNCATED AT 250 WORDS)","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 1757346","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Poole","given":"D. C."},{"family":"Schaffartzik","given":"W."},{"family":"Knight","given":"D. R."},{"family":"Derion","given":"T."},{"family":"Kennedy","given":"B."},{"family":"Guy","given":"H. J."},{"family":"Prediletto","given":"R."},{"family":"Wagner","given":"P. D."}],"issued":{"date-parts":[["1991",10]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [5] have reported that ~86% of the VO2 relates to the work accomplished by the exercising legs. This result suggests a firm link in cycling between the occurrence of the VO2 SC phenomenon and local oxygenation trends of the active musculature (quadriceps muscles). 
Despite decades of research, the VO2 SC underpinning mechanisms are not yet fully elucidated. Candidates include an increased muscle temperature  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2b7m26bbac","properties":{"formattedCitation":"[6]","plainCitation":"[6]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":623,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/I9HXRIGM"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/I9HXRIGM"],"itemData":{"id":623,"type":"article-journal","title":"Effects of metabolic hyperthermia on performance during heavy prolonged exercise","container-title":"Journal of Applied Physiology","page":"538-544","volume":"36","issue":"5","source":"PubMed","ISSN":"0021-8987","note":"PMID: 4826315","journalAbbreviation":"J Appl Physiol","language":"eng","author":[{"family":"MacDougall","given":"J. D."},{"family":"Reddan","given":"W. G."},{"family":"Layton","given":"C. R."},{"family":"Dempsey","given":"J. 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We measured femoral venous PO2, O2Hb saturation, pH, PCO2, lactate, and standard HCO3- during increasing work rate and two constant work rate cycle ergometer exercise tests [below and above the lactic acidosis threshold (LAT)] in two groups of five healthy subjects. Mean end-exercise femoral vein blood and VO2 values for the below- and above-LAT square waves and the increasing work rate protocol were, respectively, PO2 of 19.8 +/- 2.1 (SD), 18.8 +/- 4.7, and 19.8 +/- 3.3 Torr; O2 saturation of 22.5 +/- 4.1, 13.8 +/- 4.2, and 18.5 +/- 6.3%; pH of 7.26 +/- 0.01, 7.02 +/- 0.11, and 7.09 +/- 0.07; lactate of 1.9 +/- 0.9, 11.0 +/- 3.8, and 8.3 +/- 2.9 mmol/l; and VO2 of 1.77 +/- 0.24, 3.36 +/- 0.4, and 3.91 +/- 0.68 l/min. End-exercise femoral vein PO2 did not differ statistically for the three protocols, whereas O2Hb saturation continued to decrease for work rates above LAT. We conclude that decreasing capillary PO2 accounted for most of the O2Hb dissociation during below-LAT exercise and that acidification of muscle capillary blood due to lactic acidosis accounted for virtually all of the O2Hb dissociation above LAT.","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 8045820","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Stringer","given":"W."},{"family":"Wasserman","given":"K."},{"family":"Casaburi","given":"R."},{"family":"P�rsz�sz","given":"J."},{"family":"Maehara","given":"K."},{"family":"French","given":"W."}],"issued":{"date-parts":[["1994",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [7] and/or recruitment of less efficient type II fibres in respiratory and locomotor muscles  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"v93iJCOa","properties":{"formattedCitation":"[8\\uc0\\u8211{}10]","plainCitation":"[8�10]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":701,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/9DRAHP7E"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/9DRAHP7E"],"itemData":{"id":701,"type":"article-journal","title":"Skeletal muscle fatigue and decreased efficiency: two sides of the same coin?","container-title":"Exercise and Sport Sciences Reviews","page":"75-83","volume":"43","issue":"2","source":"PubMed","abstract":"During high-intensity submaximal exercise, muscle fatigue and decreased efficiency are intertwined closely, and each contributes to exercise intolerance. Fatigue and muscle inefficiency share common mechanisms, for example, decreased \"metabolic stability,\" muscle metabolite accumulation, decreased free energy of adenosine triphosphate breakdown, limited O2 or substrate availability, increased glycolysis, pH disturbance, increased muscle temperature, reactive oxygen species production, and altered motor unit recruitment patterns.","DOI":"10.1249/JES.0000000000000043","ISSN":"1538-3008","note":"PMID: 25688762","shortTitle":"Skeletal muscle fatigue and decreased efficiency","journalAbbreviation":"Exerc Sport Sci Rev","language":"eng","author":[{"family":"Grassi","given":"Bruno"},{"family":"Rossiter","given":"Harry B."},{"family":"Zoladz","given":"Jerzy A."}],"issued":{"date-parts":[["2015",4]]}}},{"id":563,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/V8XUNSP2"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/V8XUNSP2"],"itemData":{"id":563,"type":"article-journal","title":"The slow component of oxygen uptake during intense, sub-maximal exercise in man is associated with additional fibre recruitment","container-title":"Pfl�gers Archiv: European Journal of Physiology","page":"855-866","volume":"447","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"Single muscle fibre metabolites and pulmonary oxygen uptake (VO2) were measured during moderate and intense, sub-maximal exercise to test the hypothesis that additional fibre recruitment is associated with the slow component of VO2. Seven healthy, male subjects performed 20 min moderate (MOD, approximately 50% of VO(2,max)) and intense (INT, approximately 80% VO(2,max)) cycling at 70 rpm. Glycogen content decreased significantly in type I and IIa fibres during INT, but only in type I fibres during MOD. During INT, creatine phosphate (CP) content decreased significantly both in types I and II fibres in the first 3 min (DeltaCP: 16.0+/-2.7 and 16.8+/-4.7 mmol kg(-1) d.w., respectively) and in the next 3 min (DeltaCP: 16.2+/-4.9 and 25.7+/-6.7 mmol kg(-1) d.w., respectively) with no further change from 6-20 min. CP content was below the pre-exercise level (mean-1 SD) in 11, 37, 70 and 74% of the type I fibres after 0, 3, 6 and 20 min of INT, respectively, and in 13, 45, 83 and 74% of the type II fibres. During INT, VO2 increased significantly by 6+/-1 and 4+/-1% in the periods 3-6 and 6-20 min, respectively (Delta VO(2,(6-3 min)): 0.14+/-0.02 l min(-1)), whereas VO2 was unchanged from 3 to 20 min of MOD. Exponential fitting revealed a slow component of VO2 during INT that appeared after approximately 2.6 min and amounted to 0.24 l min(-1). The present study demonstrates that additional type I and II fibres are recruited with time during intense sub-maximal exercise in temporal association with a significant slow component of VO2.","DOI":"10.1007/s00424-003-1203-z","ISSN":"0031-6768","note":"PMID: 14758477","journalAbbreviation":"Pflugers Arch.","language":"eng","author":[{"family":"Krustrup","given":"Peter"},{"family":"S�derlund","given":"Karin"},{"family":"Mohr","given":"Magni"},{"family":"Bangsbo","given":"Jens"}],"issued":{"date-parts":[["2004",3]]}}},{"id":"S9I2WTHB/81ebmLIx","uris":["http://zotero.org/users/445723/items/W6KSEQTE"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/W6KSEQTE"],"itemData":{"id":"La2DzIj9/jJuzTEjx","type":"article-journal","title":"Mechanisms responsible for the acceleration of pulmonary VO2 on-kinetics in humans after prolonged endurance training","container-title":"American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology","page":"R1101-1114","volume":"307","issue":"9","source":"NCBI PubMed","abstract":"The effect of prolonged endurance training on the pulmonary VO2 on- and off-kinetics in humans, in relation to muscle mitochondria biogenesis, is investigated. Eleven untrained physically active men (means�SD: age 22.4�1.5 years, VO2peak 3,187�479 ml/min) performed endurance cycling training (4 sessions per week) lasting 20 wk. Training shortened �p of the pulmonary VO2 on-kinetics during moderate-intensity cycling by <"19% from 28.3�5.2 to 23.0�4.0 s (P=0.005). �p of the pulmonary VO2 off-kinetics decreased by <"11% from 33.7�7.2 to 30.0�6.6 (P=0.02). Training increased (in vastus lateralis muscle) mitochondrial DNA copy number in relation to nuclear DNA (mtDNA/nDNA) (+53%) (P=0.014), maximal citrate synthase (CS) activity (+38%), and CS protein content (+38%) (P=0.004), whereas maximal cytochrome c oxidase (COX) activity after training tended to be only slightly (+5%) elevated (P=0.08). By applying to the experimental data, our computer model of oxidative phosphorylation (OXPHOS) and using metabolic control analysis, we argue that COX activity is a much better measure of OXPHOS intensity than CS activity. According to the model, in the present study a training-induced increase in OXPHOS activity accounted for about 0-10% of the decrease in �p of muscle and pulmonary VO2 for the on-transient, whereas the remaining 90-100% is caused by an increase in each-step parallel activation of OXPHOS.","DOI":"10.1152/ajpregu.00046.2014","ISSN":"1522-1490","note":"PMID: 25163914","journalAbbreviation":"Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. 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More recently, measurement of local oxygenation trends by means of near-infrared spectroscopy (NIRS) during constant-load cycling paved the way for the suggestion that deoxyhemoglobin (HHb) kinetics in leg muscles relate to whole-body VO2 kinetics  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"8Z14WtBo","properties":{"formattedCitation":"[11\\uc0\\u8211{}14]","plainCitation":"[11�14]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":646,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/DGWJTMN4"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/DGWJTMN4"],"itemData":{"id":646,"type":"article-journal","title":"Adaptation of pulmonary O2 uptake kinetics and muscle deoxygenation at the onset of heavy-intensity exercise in young and older adults","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"1697-1704","volume":"98","issue":"5","source":"PubMed","abstract":"The purpose was to examine the adaptation of pulmonary O(2) uptake (Vo(2p)) and deoxygenation of the vastus lateralis muscle at the onset of heavy-intensity, constant-load cycling exercise in young (Y; 24 +/- 4 yr; mean +/- SD; n = 5) and older (O; 68 +/- 3 yr; n = 6) adults. Subjects performed repeated transitions on 4 separate days from 20 W to a work rate corresponding to heavy-intensity exercise. Vo(2p) was measured breath by breath. The concentration changes in oxyhemoglobin, deoxyhemoglobin (HHb), and total hemoglobin/myoglobin were determined by near-infrared spectroscopy (Hamamatsu NIRO-300). Vo(2p) data were filtered, interpolated to 1 s, and averaged to 5-s bins. HHb-near-infrared spectroscopy data were filtered and averaged to 5-s bins. A monoexponential model was used to fit Vo(2p) [phase 2, time constant (tau) of Vo(2p)] and HHb [following the time delay (TD) from exercise onset to the start of an increase in HHb] data. The tauVo(2p) was slower (P < 0.001) in O (49 +/- 8 s) than Y (29 +/- 4 s). The HHb TD was similar in O (8 +/- 3 s) and Y (7 +/- 1 s); however, the tau HHb following TD was faster (P < 0.05) in O (8 +/- 2 s) than Y (14 +/- 2 s). The slower Vo(2p) kinetics and faster muscle deoxygenation in O compared with Y during heavy-intensity exercise imply that the kinetics of muscle perfusion are slowed relatively more than those of Vo(2p) in O. This suggests that the slowed Vo(2p) kinetics in O may be a consequence of a slower adaptation of local muscle blood flow relative to that in Y.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00607.2004","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 15640394","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"DeLorey","given":"Darren S."},{"family":"Kowalchuk","given":"John M."},{"family":"Paterson","given":"Donald H."}],"issued":{"date-parts":[["2005",5]]}}},{"id":655,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/5Z3KJSXI"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/5Z3KJSXI"],"itemData":{"id":655,"type":"article-journal","title":"Effects of prior heavy-intensity exercise on pulmonary O2 uptake and muscle deoxygenation kinetics in young and older adult humans","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"998-1005","volume":"97","issue":"3","source":"PubMed","abstract":"Pulmonary O2 uptake (VO2p) and muscle deoxygenation kinetics were examined during moderate-intensity cycling (80% lactate threshold) without warm-up and after heavy-intensity warm-up exercise in young (n = 6; 25 +/- 3 yr) and older (n = 5; 68 +/- 3 yr) adults. We hypothesized that heavy warm-up would speed VO2p kinetics in older adults consequent to an improved intramuscular oxygenation. Subjects performed step transitions (n = 4; 6 min) from 20 W to moderate-intensity exercise preceded by either no warm-up or heavy-intensity warm-up (6 min). VO2p was measured breath by breath. Oxy-, deoxy-(HHb), and total hemoglobin and myoglobin (Hb(tot)) of the vastus lateralis muscle were measured continuously by near-infrared spectroscopy (NIRS). VO2p (phase 2; tau) and HHb data were fit with a monoexponential model. After heavy-intensity warm-up, oxyhemoglobin (older subjects: 13 +/- 9 microM; young subjects: 9 +/- 8 microM) and Hb(tot) (older subjects: 12 +/- 8 microM; young subjects: 14 +/- 10 microM) were elevated (P < 0.05) relative to the no warm-up pretransition baseline. In older adults, tauVO2p adapted at a faster rate (P < 0.05) after heavy warm-up (30 +/- 7 s) than no warm-up (38 +/- 5 s), whereas in young subjects, tauVO2p was similar in no warm-up (26 +/- 7 s) and heavy warm-up (25 +/- 5 s). HHb adapted at a similar rate in older and young adults after no warm-up; however, in older adults after heavy warm-up, the adaptation of HHb was slower (P < 0.01) compared with young and no warm-up. These data suggest that, in older adults, VO2p kinetics may be limited by a slow adaptation of muscle blood flow and O2 delivery.","DOI":"10.1152/japplphysiol.01280.2003","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 15133009","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"DeLorey","given":"Darren S."},{"family":"Kowalchuk","given":"John M."},{"family":"Paterson","given":"Donald H."}],"issued":{"date-parts":[["2004",9]]}}},{"id":398,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/CSG9ZMME"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/CSG9ZMME"],"itemData":{"id":398,"type":"article-journal","title":"Relationship between pulmonary O2 uptake kinetics and muscle deoxygenation during moderate-intensity exercise","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"113-120","volume":"95","issue":"1","source":"PubMed","abstract":"The temporal relationship between the kinetics of phase 2 pulmonary O2 uptake (Vo -->Vo2p) and deoxygenation of the vastus lateralis muscle was examined during moderate-intensity leg-cycling exercise. Young adults (5 men, 6 women; 23 +/- 3 yr; mean +/- SD) performed repeated transitions on 3 separate days from 20 W to a constant work rate corresponding to 80% of lactate threshold. Breath-by-breath Vo2p was measured by mass spectrometer and volume turbine. Deoxyhemoglobin (HHb), oxyhemoglobin, and total hemoglobin and myoglobin were sampled each second by near-infrared spectroscopy (Hamamatsu NIRO-300). Vo2p data were filtered, interpolated to 1 s, and averaged to 5-s bins; HHb data were averaged to 5-s bins. Phase 2 Vo2p data were fit with a monoexponential model. For HHb, a time delay (TDHHb) from exercise onset to an increase in HHb was determined, and thereafter data were fit with a monoexponential model. The time constant for Vo2p (30 +/- 8 s) was slower (P < 0.01) than that for HHb (10 +/- 3 s). The TDHHb before an increase in HHb was 13 +/- 2 s. The possible mechanisms of the TDHHb are discussed with reference to metabolic activation and matching of local muscle O2 delivery and O2 utilization. After this initial TDHHb, the kinetics of local muscle deoxygenation were faster than those of phase 2 Vo2p (and presumably muscle O2 consumption), reflecting increased O2 extraction and a mismatch between local muscle O2 consumption and perfusion.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00956.2002","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 12679363","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"DeLorey","given":"Darren S."},{"family":"Kowalchuk","given":"John M."},{"family":"Paterson","given":"Donald H."}],"issued":{"date-parts":[["2003",7]]}}},{"id":507,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"itemData":{"id":507,"type":"article-journal","title":"Effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of subsequent heavy exercise","container-title":"European Journal of Applied Physiology","page":"677-684","volume":"99","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"This study examines the effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of heavy-intensity cycling exercise. Ten young male adults (20 +/- 2 years) performed two repetitions of step transitions (6 min) from 35 W to heavy-intensity exercise preceded by either no warm-up or by a heavy-intensity exercise. VO2 was measured breath-by-breath, and muscle deoxygenation (HHb) and total hemoglobin (Hb(tot)) were monitored continuously by near-infrared spectroscopy. We used a two-exponential model to describe the VO2 kinetics and a mono-exponential model for the HHb kinetic. The parameters of the phase II VO2 kinetics (TD1 VO2, tau1 VO2 and A1 VO2) were unaffected by prior heavy exercise, while some parameters of local muscle deoxygenation kinetics were significantly faster (TD HHb: 7 +/- 2 vs. 5 +/- 2 s; P < 0.001, MRT HHb: 20 +/- 3 vs. 15+/- 4 s; P < 0.05). Blood lactate, heart rate and Hb(tot) values were significantly higher before the second bout of heavy exercise. These results collectively suggest that the prior heavy exercise probably increased muscle O2 availability and improved O2 utilization at the onset of a subsequent bout of heavy exercise.","DOI":"10.1007/s00421-007-0395-x","ISSN":"1439-6319","note":"PMID: 17242945","journalAbbreviation":"Eur. J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Marles","given":"A."},{"family":"Perrey","given":"S."},{"family":"Legrand","given":"R."},{"family":"Blondel","given":"N."},{"family":"Delangles","given":"A."},{"family":"Betbeder","given":"D."},{"family":"Mucci","given":"P."},{"family":"Prieur","given":"F."}],"issued":{"date-parts":[["2007",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [11�14]. In support, through the deoxyhemoglobin responses, Marles et al.  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"ak2b4tod8","properties":{"formattedCitation":"[14]","plainCitation":"[14]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":507,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"itemData":{"id":507,"type":"article-journal","title":"Effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of subsequent heavy exercise","container-title":"European Journal of Applied Physiology","page":"677-684","volume":"99","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"This study examines the effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of heavy-intensity cycling exercise. Ten young male adults (20 +/- 2 years) performed two repetitions of step transitions (6 min) from 35 W to heavy-intensity exercise preceded by either no warm-up or by a heavy-intensity exercise. 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ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2gj9iidlqi","properties":{"formattedCitation":"[15]","plainCitation":"[15]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":"S9I2WTHB/jddZ5z1I","uris":["http://zotero.org/users/445723/items/D4PKTEE8"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/D4PKTEE8"],"itemData":{"id":61,"type":"article-journal","title":"Respiratory and locomotor muscle implications on the VO2 slow component and the VO2 excess in young trained cyclists","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","source":"PubMed","abstract":"We investigated the impact of ramp and constant-load exercise on (i) respiratory muscle fatigue and locomotor muscle oxygenation, (ii) their relationship with the excess VO2 and VO2 slow component (SC). Fourteen male cyclists performed two tests to exhaustion: an incremental ramp and a constant-load exercise with continuous monitoring of expired gases and oxygenation of the vastus lateralis muscle on two separate days. Maximal inspiratory (MIP) and expiratory (MEP) pressure measurements were taken at rest and post- exercise. The VO2 excess represents the difference between VO2max observed and VO2max expected using linear equation between the VO2 and the intensity before gas-exchange threshold. During the ramp exercise, MIP and MEP declined by 13�8 and 19�10%, respectively (p <0.05). MIP and MEP were not correlated to the excess VO2 (0.09�0.05l.min(-1)). During the constant-load exercise, the VO2 SC (0.70�0.22l.min(-1)) was correlated (r=0.68, p <0.01) to deoxyhemoglobin SC (2.94�1.25A.U) but not to the excess VO2 (r=0.30, p=0.2). Additionally, the significant decrease in MIP (20�9%) and MEP (23�11%) was correlated (r=0.55, p <0.05 and r=0.75, p <0.05, respectively) to the VO2 SC. Our results show that respiratory muscle fatigue was correlated to the VO2 SC in the constant-load exercise, whereas it was not correlated to the excess VO2 in ramp exercise may be because of our small excess VO2.","DOI":"10.1016/j.resp.2017.01.012","ISSN":"1878-1519","note":"PMID: 28159632","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","language":"eng","author":[{"family":"Oueslati","given":"Ferid"},{"family":"Boone","given":"Jan"},{"family":"Tabka","given":"Zouhair"},{"family":"Ahmaidi","given":"Said"}],"issued":{"date-parts":[["2017",1,31]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [15] have reported a significant relationship between an HHb SC of the vastus lateralis muscle and VO2 SC during high intensity constant-load cycling exercise. 
Recently, Oueslati et al.  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"179etas353","properties":{"formattedCitation":"[15]","plainCitation":"[15]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":"S9I2WTHB/jddZ5z1I","uris":["http://zotero.org/users/445723/items/D4PKTEE8"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/D4PKTEE8"],"itemData":{"id":61,"type":"article-journal","title":"Respiratory and locomotor muscle implications on the VO2 slow component and the VO2 excess in young trained cyclists","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","source":"PubMed","abstract":"We investigated the impact of ramp and constant-load exercise on (i) respiratory muscle fatigue and locomotor muscle oxygenation, (ii) their relationship with the excess VO2 and VO2 slow component (SC). 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ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"tIBY8SmE","properties":{"formattedCitation":"[16, 17]","plainCitation":"[16, 17]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":619,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UFPDWXVV"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UFPDWXVV"],"itemData":{"id":619,"type":"article-journal","title":"Respiratory muscle power and the slow component of O2 uptake","container-title":"Medicine and Science in Sports and Exercise","page":"1797-1807","volume":"46","issue":"9","source":"PubMed","abstract":"PURPOSE: The slow component of O2 uptake (V�O2sc) represents a progressive decline in work efficiency during strenuous, constant work rate cycling. Although most of this \"excess\" O2 uptake can be explained by factors intrinsic to the exercising muscles, it has been proposed that respiratory muscle work rate may also contribute to the V�O2sc response. To date, however, no study has provided a comprehensive analysis of the mechanical power of breathing (Pb) in relation to the V�O2sc while performing strenuous exercise.\nMETHODS: The mechanical Pb was measured in 12 recreational cyclists (24 � 1 yr, 70.9 � 3.9 kg) during heavy- and severe-intensity cycling. The resistive and elastic components of Pb were quantified using the modified Campbell diagram.\nRESULTS: Total Pb significantly increased (P < 0.05) over the V�O2sc phase during both heavy (�13 � 2 J�min) and severe work rate transitions (�219 � 56 J�min). The magnitude of this increase was relatively greater during severe cycling trials (P < 0.05). 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William"},{"family":"Sabapathy","given":"Surendran"}],"issued":{"date-parts":[["2014",9]]}}},{"id":820,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/P5DQ5J48"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/P5DQ5J48"],"itemData":{"id":820,"type":"article-journal","title":"Breathing He-O2 attenuates the slow component of O2 uptake kinetics during exercise performed above the respiratory compensation threshold","container-title":"Experimental Physiology","page":"172-183","volume":"95","issue":"1","source":"PubMed","abstract":"The contribution of respiratory muscle O2 uptake ((.)V(O2RM)) to the development of the slow component of O2 uptake kinetics ((.)V(O2SC)) is unclear. The aim of the present study was to examine the impact of respiratory muscle unloading (via breathing, a He-O2 mixture) on the amplitude of (.)V(O2SC) during exercise performed below (B-RCT) and above the respiratory compensation threshold (A-RCT). We hypothesized that breathing He-O2 would reduce the amplitude of the (.)V(O2SC) by a greater amount during exercise performed A-RCT than B-RCT. Eight healthy male recreational cyclists performed constant load cycling in four sets of conditions: (1) B-RCT breathing normal air; (2) B-RCT breathing He-O2; (3) A-RCT breathing normal air; and (4) A-RCT breathing He-O2. Breathing He-O2 did not significantly attenuate the (.)V(O2SC) during exercise performed B-RCT (-3+/-14%, P >0.05). However, breathing He-O2 significantly reduced the (.)V(O2SC) during exercise A-RCT(-45+/-6%, P <0.05). The attenuated (.)V(O2SC) while breathing He-O2 is likely to reflect a decreased (.)V(O2RM). Minute ventilation was not +/-different between normal air and He-O2 breathing trials either B-RCT or A-RCT. However, operating lung volume was significantly lower when breathing He-O2 during exercise performed A-RCT (-12+/-3%, P <0.05). These findings suggest that (.)V(O2RM) comprises a greater proportion of the (.)V(O2SC) when exercise is performed A-RCT compared with B-RCT. Therefore, the impact of breathing He-O2 was more pronounced during exercise A-RCT. Furthermore, changes in operating lung volume and the work of breathing appear to play an important role in the development of the (.)V(O2SC).","DOI":"10.1113/expphysiol.2009.048975","ISSN":"1469-445X","note":"PMID: 19717489","journalAbbreviation":"Exp. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Cross","given":"Troy J."},{"family":"Sabapathy","given":"Surendran"},{"family":"Schneider","given":"Donald A."},{"family":"Haseler","given":"Luke J."}],"issued":{"date-parts":[["2010",1]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [16, 17] showing that the VO2 SC is strongly related to respiratory muscle work during a constant-load exercise at a work rate roughly equal to 25% and 60% of the difference between the GET and VO2peak. Potential limitations of the aforementioned studies include unique exercise intensity being studied and the fact that exercise was not conduct until exhaustion. As VO2 SC is thought to be closely related to development of muscle fatigue (respiratory and locomotor)  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"a2FO6tTE","properties":{"formattedCitation":"[2, 18]","plainCitation":"[2, 18]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":1716,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/TEN45ZTH"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/TEN45ZTH"],"itemData":{"id":1716,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetics during exercise","container-title":"Sports Medicine (Auckland, N.Z.)","page":"313-327","volume":"27","issue":"5","source":"NCBI PubMed","abstract":"The characteristics of oxygen uptake (VO2) kinetics differ with exercise intensity. When exercise is performed at a given work rate which is below lactate threshold (LT), VO2 increases exponentially to a steady-state level. Neither the slope of the increase in VO2 with respect to work rate nor the time constant of VO2 responses has been found to be a function of work rate within this domain, indicating a linear dynamic relationship between the VO2 and the work rate. However, some factors, such as physical training, age and pathological conditions can alter the VO2 kinetic responses at the onset of exercise. Regarding the control mechanism for exercise VO2 kinetics, 2 opposing hypotheses have been proposed. One of them suggests that the rate of the increase in VO2 at the onset of exercise is limited by the capacity of oxygen delivery to active muscle. The other suggests that the ability of the oxygen utilisation in exercising muscle acts as the rate-limiting step. This issue is still being debated. When exercise is performed at a work rate above LT, the VO2 kinetics become more complex. An additional component is developed after a few minutes of exercise. The slow component either delays the attainment of the steady-state VO2 or drives the VO2 to the maximum level, depending on exercise intensity. The magnitude of this slow component also depends on the duration of the exercise. The possible causes for the slow component of VO2 during heavy exercise include: (i) increases in blood lactate levels; (ii) increases in plasma epinephrine (adrenaline) levels; (iii) increased ventilatory work; (iv) elevation of body temperature; and (v) recruitment of type IIb fibres. Since 86% of the VO2 slow component is attributed to the exercising limbs, the major contributor is likely within the exercising muscle itself. During high intensity exercise an increase in the recruitment of low-efficiency type IIb fibres (the fibres involved in the slow component) can cause an increase in the oxygen cost of exercise. A change in the pattern of motor unit recruitment, and thus less activation of type IIb fibres, may also account for a large part of the reduction in the slow component of VO2 observed after physical training.","ISSN":"0112-1642","note":"PMID: 10368878","journalAbbreviation":"Sports Med","author":[{"family":"Xu","given":"F"},{"family":"Rhodes","given":"E C"}],"issued":{"date-parts":[["1999",5]]}}},{"id":624,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/ZKBFXHJE"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/ZKBFXHJE"],"itemData":{"id":624,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake and muscle desaturation kinetics during intermittent cycling","container-title":"Medicine and Science in Sports and Exercise","page":"492-503","volume":"38","issue":"3","source":"PubMed","abstract":"PURPOSE: To investigate the kinetics of O2 uptake (VO2) and m. vastus lateralis [deoxyhemoglobin] ([Hb]) (near-infrared spectroscopy) for supramaximal intermittent cycling.\nMETHODS: Six males performed a ramp test for determination of VO2peak and lactate threshold. On different days, they completed four intermittent \"work:recovery\" tests (10 s:20 s, 30 s:60 s, 60 s:120 s, 90 s:180 s) for 30 min or to the tolerable limit; \"work\" = 120% peak work rate (WRpeak) attained on the ramp, \"recovery\" = 20 W.\nRESULTS: Arterialized capillary [lactate] ([L]c) profiles were dependent on duty-cycle length and resembled those for constant-load exercise classically used to assign exercise intensity: 10 s:20 s-no increase (i.e., \"moderate\", with first-order VO2 kinetics); 30 s:60 s-increased but stable (i.e., \"heavy,\" with first-order VO2 kinetics supplemented by a slow component (VO2 sc) that stabilizes); 60s:120s-progressive increase that was more marked for 90 s:180 s (i.e., \"very heavy\" or \"severe,\" with first-order VO2 kinetics supplemented by a VO2 sc projecting to VO2peak). VO2 and Delta[Hb] oscillated with WR, the ensemble-averaged single-cycle oscillation amplitudes (peak-to-nadir) for each individual subject increasing with WR duty-cycle duration. In the 30-s:60-s test, with [L]c being elevated, there was also a tendency towards a modest VO2 sc, with an increase in individual VO2 peak values early in the test and VO2 not fully recovering back to baseline in recovery. This was more marked for the 60-s:120-s duty cycle: VO2 failed to recover completely back to baseline, and the peaks of the VO2 oscillations increased significantly with time (F = 30.7, P < 0.001); in some cases, VO2peak was attained and exhaustion rapidly ensued.\nCONCLUSION: VO2 kinetics in intermittent exercise over a range of duty-cycle durations tended to associate with blood [lactate] profiles, similarly to previous demonstrations for sustained constant-load exercise.","DOI":"10.1249/01.mss.0000188450.82733.f0","ISSN":"0195-9131","note":"PMID: 16540837","journalAbbreviation":"Med Sci Sports Exerc","language":"eng","author":[{"family":"Turner","given":"Anthony P."},{"family":"Cathcart","given":"Andrew J."},{"family":"Parker","given":"Matthew E."},{"family":"Butterworth","given":"Chris"},{"family":"Wilson","given":"John"},{"family":"Ward","given":"Susan A."}],"issued":{"date-parts":[["2006",3]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [2, 18], constant-load cycling to exhaustion would represent a more appropriate exercise model to determine the nature of the relationship between VO2 SC, minute ventilation and oxygenation status (HHb SC) in the vastus lateralis muscle. To date, no direct (i.e., same participants) comparison exists examining the effects of different exercise intensities on the nature of these relationships during exhaustive, constant-load cycling.
Our intention was to investigate the respiratory and vastus lateralis oxygenation responses to constant-load cycling at two exercise intensities above the GET intensity (~60% VO2max). We hypothesized that, the magnitude of VO2 SC, ventilation and vastus lateralis muscle HHb SC would be greater at higher exercise intensities. 
Materials & Methods
Participants
Eight young, moderately-trained male cyclists (mean � SD: age 17 � 2 years, body weight 65 � 3 kg, height 1.73 � 0.07 m) took part in this study. The participants and their parents were provided with the procedures and risks associated with participation in the study. Written informed consent was obtained from all participants (their parents for minors). All participants were non-smokers and free of heart and lung diseases and had normal resting pulmonary function, as assessed by spirometry tests. They declared cycling on average 300 km weekly for the past 4 years. This study was approved by the Ethics Committee of UHC Farhat-Hached Hospital. Participants were instructed not to engage in any physical activity and not to drink or eat any caffeinated meals on testing days.
Procedures
The participants visited the laboratory at three occasions, separated by at least 48 hours, and at the same time of the day (�2 h), while wearing shorts and t-shirts. During the first visit (Day 1) a maximal ramp cycling test was completed for the determination of GET, maximal oxygen uptake (VO2peak) and maximal power-output (Wpeak). During the second and third sessions (Days 2 and 3, respectively, conducted in randomized order) participants cycled at constant-load until exhaustion at exercise intensity corresponding to either 75% or 85% of Wpeak (CL75 and CL85, respectively). All tests were conducted under similar standard environmental conditions (ambient temperature ~22�C and ~40% relative humidity). All cycling was conducted on the same electromagnetically braked cycle ergometer (Excalibur Sport, Lode, The Netherlands), which was adjusted to each individual�s specifications and the feet securely strapped on the pedal. 
Maximal ramp cycling test
After 2-min resting period (while seated on the bike) followed by 2-min warm up at 60 W (pedaling rate of 60-70 rpm), work rate increased continuously by 30 W.min-1 (pedaling rate of 90 � 5 rpm) until participants reached exhaustion. The test was terminated by volitional cessation of exercise or failure to maintain a pedaling rate of at least 60 rpm for 5 s despite strong verbal encouragement. 
Constant-load cycling test  
After 2-min resting period (while seating on the bike) followed by 2-min warm up at 60 W (pedaling rate of 60-70 rpm), work rate was set to 75% (242 � 26 W) or 85% (274 � 29 W) of Wpeak (pedaling rate of 90 � 5 rpm). Constant-work rate tests were performed until exhaustion using the same criteria as described above. Since our participants were highly familiarized with this type of effort, minimizing the day to day variability, each constant-load test was only performed once  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"1cjFpA5c","properties":{"formattedCitation":"[19\\uc0\\u8211{}22]","plainCitation":"[19�22]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":259,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/U35IXWSC"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/U35IXWSC"],"itemData":{"id":259,"type":"article-journal","title":"Decrease in oxygen uptake at the end of a high-intensity submaximal running in humans","container-title":"International journal of sports medicine","page":"298-304","volume":"23","issue":"4","source":"NCBI PubMed","abstract":"The purpose of the present study was to examine oxygen consumption (VO(2) ) kinetics during severe-intensity running exercise through a four-phase model that considered a decrease in VO(2) at the end of the exercise in light of previous research in which this decrease was only noticed. After determination of maximal oxygen consumption VO(2) max), thirteen highly trained males performed a square-wave running to exhaustion at approximately 95 % of VO(2) max on a level treadmill. VO(2) and ventilatory gas exchange variables were determined breath-by-breath. Computerised non-linear regression techniques incorporating exponential and linear terms were used to describe VO(2) and ventilatory gas exchange variable responses. In contrast with the classical 3-component model that describes the increase in VO(2) for severe-intensity exercise, we observed a 4(th) phase characterised by a significant decrease in VO(2) before exhaustion (slope of VO(2)-time relationship significantly different from a zero value, p < 0.01) in 7 out of 13 subjects. Following a time delay of 31 +/- 44 s after the decrease in VO(2), a significant decrease of minute ventilation (V(E)) was present for 6 of the 7 subjects (p < 0.02). During the exercise for the subjects who decreased V(E), a reduction of 288 +/- 169 ml in tidal volume was associated with an increase of 10.2 +/- 2.4 min(-1) in breathing frequency. These data suggest that the respiratory system might be stressed more for some endurance-trained athletes. The specific link between reduced VO(2) and reduced V(E) remains to be explored.","DOI":"10.1055/s-2002-29082","ISSN":"0172-4622","note":"Cited by 0014","journalAbbreviation":"Int J Sports Med","language":"eng","author":[{"family":"Perrey","given":"S"},{"family":"Candau","given":"R"},{"family":"Millet","given":"G Y"},{"family":"Borrani","given":"F"},{"family":"Rouillon","given":"J D"}],"issued":{"date-parts":[["2002",5]]}}},{"id":703,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"itemData":{"id":703,"type":"article-journal","title":"Addition of inspiratory resistance increases the amplitude of the slow component of O2 uptake kinetics","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"2448-2455","volume":"94","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"The contribution of respiratory muscle work to the development of the O(2) consumption (Vo(2)) slow component is a point of controversy because it has been shown that the increased ventilation in hypoxia is not associated with a concomitant increase in Vo(2) slow component. The first purpose of this study was thus to test the hypothesis of a direct relationship between respiratory muscle work and Vo(2) slow component by manipulating inspiratory resistance. Because the conditions for a Vo(2) slow component specific to respiratory muscle can be reached during intense exercise, the second purpose was to determine whether respiratory muscles behave like limb muscles during heavy exercise. Ten trained subjects performed two 8-min constant-load heavy cycling exercises with and without a threshold valve in random order. Vo(2) was measured breath by breath by using a fast gas exchange analyzer, and the Vo(2) response was modeled after removal of the cardiodynamic phase by using two monoexponential functions. As anticipated, when total work was slightly increased with loaded inspiratory resistance, slight increases in base Vo(2), the primary phase amplitude, and peak Vo(2) were noted (14.2%, P < 0.01; 3.5%, P > 0.05; and 8.3%, P < 0.01, respectively). The bootstrap method revealed small coefficients of variation for the model parameter, including the slow-component amplitude and delay (15 and 19%, respectively), indicating an accurate determination for this critical parameter. The amplitude of the Vo(2) slow component displayed a 27% increase from 8.1 +/- 3.6 to 10.3 +/- 3.4 ml. min(-1). kg(-1) (P < 0.01) with the addition of inspiratory resistance. Taken together, this increase and the lack of any differences in minute volume and ventilatory parameters between the two experimental conditions suggest the occurrence of a Vo(2) slow component specific to the respiratory muscles in loaded condition.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00493.2002","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 12598482","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Carra","given":"J."},{"family":"Candau","given":"R."},{"family":"Keslacy","given":"S."},{"family":"Giolbas","given":"F."},{"family":"Borrani","given":"F."},{"family":"Millet","given":"G. P."},{"family":"Varray","given":"A."},{"family":"Ramonatxo","given":"M."}],"issued":{"date-parts":[["2003",6]]}}},{"id":1670,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/B8C66T2M"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/B8C66T2M"],"itemData":{"id":1670,"type":"article-journal","title":"Muscle and cerebral oxygenation during exercise performance after short-term respiratory work","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","page":"247-254","volume":"175","issue":"2","source":"NCBI PubMed","abstract":"The purpose of the study was to investigate the effect of 30-min voluntary hyperpnoea on cerebral, respiratory and leg muscle balance between O(2) delivery and utilization during a subsequent constant-power test. Eight males performed a V�O(2max) test, and two exercise tests at 85% of peak power output: (a) a control constant-power test (CPT), and (b) a constant-power test after a respiratory maneuver (CPT(RM)). Oxygenated (�[O(2)Hb]), deoxygenated (�[HHb]) and total (�[tHb]) hemoglobin in cerebral, intercostal and vastus lateralis were monitored with near-infrared spectroscopy. The performance time dropped <"15% in CPT(RM) (6:55�2:52min) compared to CPT (8:03�2:33min), but the difference was not statistically significant. The vastus lateralis and intercostal �[tHb] and �[HHb] were lower in CPT(RM) than in CPT (Pd"0.05). There were no differences in cerebral oxygenation between the trials. Thus, respiratory work prior to an exercise test influences the oxygenation during exercise in the leg and respiratory muscles, but not in the frontal cortex.","DOI":"10.1016/j.resp.2010.11.009","ISSN":"1878-1519","note":"PMID: 21112416","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","author":[{"family":"Keramidas","given":"Michail E"},{"family":"Kounalakis","given":"Stylianos N"},{"family":"Eiken","given":"Ola"},{"family":"Mekjavic","given":"Igor B"}],"issued":{"date-parts":[["2011",2,15]]}}},{"id":625,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/PGJF3VQC"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/PGJF3VQC"],"itemData":{"id":625,"type":"article-journal","title":"Respiratory muscle endurance, oxygen saturation index in vastus lateralis and performance during heavy exercise","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","page":"41-47","volume":"227","source":"PubMed","abstract":"The purpose of this study was to investigate the relationships between respiratory muscle endurance, tissue oxygen saturation index dynamics of leg muscle (TSI) and the time to exhaustion (TTE) during high intensity exercise. Eleven males performed a respiratory muscle endurance test, a maximal incremental running field test (8kmh(-1)+0.5kmh(-1) each 60s) and a high-intensity constant speed field test at 90% VO2max. The TSI in vastus lateralis was monitored with near-infrared spectroscopy. The TSI remained steady between 20 and 80% of TTE. Between 80 and 100% of TTE (7.5�6.1%, p<0.05), a significant drop in TSI concomitant with a minute ventilation increase (16�10lmin(-1)) was observed. Moreover, the increase of ventilation was correlated to the drop in TSI (r=0.70, p<0.05). Additionally, respiratory muscle endurance was significantly correlated to TSI time plateau (20-80% TTE) (r=0.83, p<0.05) and to TTE (r=0.95, p<0.001). The results of the present study show that the tissue oxygen saturation plateau might be affected by ventilatory work and that respiratory muscle endurance could be considered as a determinant of performance during heavy exercise.","DOI":"10.1016/j.resp.2016.02.008","ISSN":"1878-1519","note":"PMID: 26923271","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","language":"ENG","author":[{"family":"Oueslati","given":"Ferid"},{"family":"Boone","given":"Jan"},{"family":"Ahmaidi","given":"Said"}],"issued":{"date-parts":[["2016",2,23]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [19�22].
Data measurements 
Pulmonary responses
Expired gases were collected by a mask enclosing both the mouth and nose and recorded by a breath by breath portable analyzer (Cosmed K4b2, Rome, Italy) to measure VO2, ventilation (VE), carbon dioxide production (VCO2), tidal volume, respiratory rate and partial pressure of end tidal carbon dioxide production (PETCO2). The gas analyzer and the pneumotachograph were calibrated prior to each test following manufacturer�s recommendations using a reference gas mixture (16% O2 and 5% CO2) and a 3 l syringe (Cosmed, Rome, Italy), respectively. During the ramp test, heart rate was continuously measured with a chest strap polar device (RS300, Polar Electro, Kempele, Finland). 
Near-infrared spectroscopy responses (NIRS)
On days 2 and 3, uninterrupted measurements of vastus lateralis muscle oxygenation trends were obtained during constant-load cycling via NIRS (Portamon, Artinis, Medical System, Zetten, The Netherlands). An emitter-detector pair was placed in the same position between visits, on the distal part of the right vastus lateralis (approximately 15 cm above the proximal border of the patella). The probe was fixed with a black, plastic spacer held in place via double-sided tape to reduce the intrusion of extraneous light. Skinfolds were measured at the location of the probe using a Harpenden caliper (Baty International, West Sussex, United kingdom) to ensure that skin fold was lower than 1.5 cm, as recommended to avoid signal alterations  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"azdcIXp3","properties":{"formattedCitation":"[23, 24]","plainCitation":"[23, 24]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":506,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/4UVEU8ZF"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/4UVEU8ZF"],"itemData":{"id":506,"type":"article-journal","title":"Muscle oxygen saturation measured using \"cyclic NIR signals\" during exercise","container-title":"Advances in Experimental Medicine and Biology","page":"183-189","volume":"662","source":"PubMed","abstract":"A new approach to measure muscle oxygen saturation (SmO(2)) using near infrared spectroscopy (NIRS) has been proposed in this paper. This approach exploits the cyclic NIRS signals seen during exercise which are often regarded as \"movement artefacts\". This new measure, which we term the \"cyclic SmO(2)\", has the potential to be less affected by the myoglobin which is traditionally believed to be indistinguishable from haemoglobin using NIRS techniques. The cyclic SmO(2) also has fewer assumptions than the conventional SmO(2) measured using time, phase and spatially resolved spectroscopy methods. In a cycling exercise study, NIRS measurements were made over the Vastus lateralis muscle of 11 subjects. In a light exercise protocol, the group mean of the conventional SmO(2) was 51.7 +/- 4.3% and that of the cyclic SmO(2) was 56.0 +/- 3.9%. It was immediately followed by a hard exercise protocol and the group mean of the conventional SmO(2) was reduced to 42.6 +/- 6.1% and that of the cyclic SmO(2) to 48.5 +/- 5.6%. The reduction agrees with the general expectation. The cyclic SmO(2) is a promising new measure of muscle oxygenation.","DOI":"10.1007/978-1-4419-1241-1_26","ISSN":"0065-2598","note":"PMID: 20204790","journalAbbreviation":"Adv. Exp. Med. Biol.","language":"eng","author":[{"family":"Leung","given":"Terence S."},{"family":"Wittekind","given":"Anna"},{"family":"Binzoni","given":"Tiziano"},{"family":"Beneke","given":"Ralph"},{"family":"Cooper","given":"Chris E."},{"family":"Elwell","given":"Clare E."}],"issued":{"date-parts":[["2010"]]}}},{"id":1662,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/MCCT67WZ"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/MCCT67WZ"],"itemData":{"id":1662,"type":"article-journal","title":"Near-infrared spectroscopy: what can it tell us about oxygen saturation in skeletal muscle?","container-title":"Exercise and Sport Sciences Reviews","page":"123-127","volume":"28","issue":"3","source":"NCBI PubMed","abstract":"Near-infrared spectroscopy (NIRS) measures hemoglobin saturation in small vessels. A number of interesting studies have used this method. However, difficulties with signal quantification and studies in which NIRS oxygen saturation did not behave as expected raise concerns. NIRS remains promising for studies of skeletal muscle, but a better understanding of the method is needed.","ISSN":"0091-6331","note":"PMID: 10916704","shortTitle":"Near-infrared spectroscopy","journalAbbreviation":"Exerc Sport Sci Rev","author":[{"family":"McCully","given":"K K"},{"family":"Hamaoka","given":"T"}],"issued":{"date-parts":[["2000",7]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [23, 24]. 
Data analysis 
Maximal ramp cycling test
Data from the maximal ramp cycling test were averaged into 30-s intervals for further analysis. The GET was determined using the criteria of a disproportionate increase in VCO2 in reference to VO2  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"28uog46hqj","properties":{"formattedCitation":"[25]","plainCitation":"[25]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":1702,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/AEW3USNF"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/AEW3USNF"],"itemData":{"id":1702,"type":"article-journal","title":"A new method for detecting anaerobic threshold by gas exchange","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"2020-2027","volume":"60","issue":"6","source":"NCBI PubMed","abstract":"Excess CO2 is generated when lactate is increased during exercise because its [H+] is buffered primarily by HCO-3 (22 ml for each meq of lactic acid). We developed a method to detect the anaerobic threshold (AT), using computerized regression analysis of the slopes of the CO2 uptake (VCO2) vs. O2 uptake (VO2) plot, which detects the beginning of the excess CO2 output generated from the buffering of [H+], termed the V-slope method. From incremental exercise tests on 10 subjects, the point of excess CO2 output (AT) predicted closely the lactate and HCO-3 thresholds. The mean gas exchange AT was found to correspond to a small increment of lactate above the mathematically defined lactate threshold [0.50 +/- 0.34 (SD) meq/l] and not to differ significantly from the estimated HCO-3 threshold. The mean VO2 at AT computed by the V-slope analysis did not differ significantly from the mean value determined by a panel of six experienced reviewers using traditional visual methods, but the AT could be more reliably determined by the V-slope method. The respiratory compensation point, detected separately by examining the minute ventilation vs. VCO2 plot, was consistently higher than the AT (2.51 +/- 0.42 vs. 1.83 +/- 0.30 l/min of VO2). This method for determining the AT has significant advantages over others that depend on regular breathing pattern and respiratory chemosensitivity.","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 3087938","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","author":[{"family":"Beaver","given":"W L"},{"family":"Wasserman","given":"K"},{"family":"Whipp","given":"B J"}],"issued":{"date-parts":[["1986",6]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [25]; i.e., a first departure from the linear increase in VE and an increase in VE/ VO2 with no concomitant increase in VE/ VCO2. Each VCO2/ VO2 relationship was printed and analyzed by three experienced exercise physiologists (random-order and blind conditions). Values were retained when at least two of them agreed on GET assessment (8 values were retained). The VO2peak was calculated as the highest averaged VO2 value over 30 s. 
Constant-load cycling test  
VO2 responses 
For the two constant-load tests, time to exhaustion (TTE) was determined (in s) and assigned the value 100% for the ease of between-tests comparisons. Breath-by-breath VO2 values were averaged into a sliding interval of 30 s. All respiratory variables were expressed at rest, 20%, 40%, 60%, 80% and 100% of TTE (averaged values over a period of 30 s prior to each time point of interest).
In line with previous studies, data corresponding to the first 20 s after the onset of exercise were excluded from analysis  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"dsT5xYnL","properties":{"formattedCitation":"[14, 26, 27]","plainCitation":"[14, 26, 27]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":620,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/P28AMT63"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/P28AMT63"],"itemData":{"id":620,"type":"article-journal","title":"Parameters of ventilatory and gas exchange dynamics during exercise","container-title":"Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology","page":"1506-1513","volume":"52","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"To determine the precise nonsteady-state characteristics of ventilation (VE), O2 uptake (VO2), and CO2 output (VCO2) during moderate-intensity exercise, six subjects each underwent eight repetitions of 100-W constant-load cycling. The tests were preceded either by rest or unloaded cycling (\"0\" W). An early component of VE, VO2, and VCO2 responses, which was obscured on any single test by the breath-to-breath fluctuations, became apparent when the several repetitions were averaged. These early responses were abrupt when the work was instituted from rest but were much slower and smaller from the 0-W base line and corresponded to the phase of cardiodynamic gas exchange. Some 20 s after the onset of the work a further monoexponential increase to steady state occurred in all three variables, the time constants of which did not differ between the two types of test. Consequently, the exponential behavior of VE, VO2, and VCO2 in response to moderate exercise is best described by a model that incorporates only the second phase of the response.","ISSN":"0161-7567","note":"PMID: 6809716","journalAbbreviation":"J Appl Physiol Respir Environ Exerc Physiol","language":"eng","author":[{"family":"Whipp","given":"B. 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VO2 was measured breath-by-breath, and muscle deoxygenation (HHb) and total hemoglobin (Hb(tot)) were monitored continuously by near-infrared spectroscopy. We used a two-exponential model to describe the VO2 kinetics and a mono-exponential model for the HHb kinetic. The parameters of the phase II VO2 kinetics (TD1 VO2, tau1 VO2 and A1 VO2) were unaffected by prior heavy exercise, while some parameters of local muscle deoxygenation kinetics were significantly faster (TD HHb: 7 +/- 2 vs. 5 +/- 2 s; P < 0.001, MRT HHb: 20 +/- 3 vs. 15+/- 4 s; P < 0.05). Blood lactate, heart rate and Hb(tot) values were significantly higher before the second bout of heavy exercise. These results collectively suggest that the prior heavy exercise probably increased muscle O2 availability and improved O2 utilization at the onset of a subsequent bout of heavy exercise.","DOI":"10.1007/s00421-007-0395-x","ISSN":"1439-6319","note":"PMID: 17242945","journalAbbreviation":"Eur. J. Appl. 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We tested the hypothesis that inspiratory muscle training (IMT) would reduce inspiratory muscle fatigue, speed Vo(2) kinetics and enhance exercise tolerance. Sixteen recreationally active subjects (mean + or - SD, age 22 + or - 4 yr) were randomly assigned to receive 4 wk of either pressure threshold IMT [30 breaths twice daily at approximately 50% of maximum inspiratory pressure (MIP)] or sham treatment (60 breaths once daily at approximately 15% of MIP). The subjects completed moderate-, severe- and maximal-intensity \"step\" exercise transitions on a cycle ergometer before (Pre) and after (Post) the 4-wk intervention period for determination of Vo(2) kinetics and exercise tolerance. There were no significant changes in the physiological variables of interest after Sham. After IMT, baseline MIP was significantly increased (Pre vs. Post: 155 + or - 22 vs. 181 + or - 21 cmH(2)O; P < 0.001), and the degree of inspiratory muscle fatigue was reduced after severe- and maximal-intensity exercise. During severe exercise, the Vo(2) slow component was reduced (Pre vs. Post: 0.60 + or - 0.20 vs. 0.53 + or - 0.24 l/min; P < 0.05) and exercise tolerance was enhanced (Pre vs. Post: 765 + or - 249 vs. 1,061 + or - 304 s; P < 0.01). Similarly, during maximal exercise, the Vo(2) slow component was reduced (Pre vs. Post: 0.28 + or - 0.14 vs. 0.18 + or - 0.07 l/min; P < 0.05) and exercise tolerance was enhanced (Pre vs. Post: 177 + or - 24 vs. 208 + or - 37 s; P < 0.01). Four weeks of IMT, which reduced inspiratory muscle fatigue, resulted in a reduced Vo(2) slow-component amplitude and an improved exercise tolerance during severe- and maximal-intensity exercise. The results indicate that the enhanced exercise tolerance observed after IMT might be related, at least in part, to improved Vo(2) dynamics, presumably as a consequence of increased blood flow to the exercising limbs.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00077.2010","ISSN":"1522-1601","note":"PMID: 20507969","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","author":[{"family":"Bailey","given":"Stephen J"},{"family":"Romer","given":"Lee M"},{"family":"Kelly","given":"James"},{"family":"Wilkerson","given":"Daryl P"},{"family":"DiMenna","given":"Fred J"},{"family":"Jones","given":"Andrew M"}],"issued":{"date-parts":[["2010",8]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [14, 26, 27]. A bi-exponential model was used to characterize changes in VO2 over time during constant-load cycling allowing the VO2 SC amplitude to be quantified (Fig. 1):


where (t) is the time; VO2 base is the unloaded cycling baseline value; A1 and A2 are the asymptotic values for the exponential curves of the phase II and phase III, respectively;  QUOTE  and  QUOTE  are the time constants defined as the duration of time to reach 63% of the amplitude of A1 and A2, respectively; td1 and td2 are the delays for phase II and phase III, respectively. U1 = 0 when t d" td1 or U1 = 1 when t e" td1 and U2 = 0 when t d" td2 or U2 = 1 when t e" td2. 
The amplitude of the VO2 SC represents the difference in VO2 at the end of phases II and at exhaustion.
Near-infrared spectroscopy 
A modified form of the Beer-Lambert Law was used to calculate micromolar changes in tissue deoxyhemoglobin (HHb), oxyhemoglobin (O2Hb) and total hemoglobin (tHb) across time using received optical densities from two continuous wavelengths of NIRS light (760 and 850 nm). The oxygen tissue saturation index (TSI, expressed in %), which reflects the dynamic balance between O2 supply and O2 consumption, was calculated as [HbO2]/([HbO2] + [HHb]) נ100  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2m0av51lq1","properties":{"formattedCitation":"[28]","plainCitation":"[28]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":164,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/2EXB6VFS"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/2EXB6VFS"],"itemData":{"id":164,"type":"article-journal","title":"Progress of near-infrared spectroscopy and topography for brain and muscle clinical applications","container-title":"Journal of Biomedical Optics","page":"062104","volume":"12","issue":"6","source":"NCBI PubMed","abstract":"This review celebrates the 30th anniversary of the first in vivo near-infrared (NIR) spectroscopy (NIRS) publication, which was authored by Professor Frans Jobsis. At first, NIRS was utilized to experimentally and clinically investigate cerebral oxygenation. Later it was applied to study muscle oxidative metabolism. Since 1993, the discovery that the functional activation of the human cerebral cortex can be explored by NIRS has added a new dimension to the research. To obtain simultaneous multiple and localized information, a further major step forward was achieved by introducing NIR imaging (NIRI) and tomography. This review reports on the progress of the NIRS and NIRI instrumentation for brain and muscle clinical applications 30 years after the discovery of in vivo NIRS. The review summarizes the measurable parameters in relation to the different techniques, the main characteristics of the prototypes under development, and the present commercially available NIRS and NIRI instrumentation. Moreover, it discusses strengths and limitations and gives an outlook into the \"bright\" future.","DOI":"10.1117/1.2804899","ISSN":"1083-3668","note":"PMID: 18163807","journalAbbreviation":"J Biomed Opt","author":[{"family":"Wolf","given":"Martin"},{"family":"Ferrari","given":"Marco"},{"family":"Quaresima","given":"Valentina"}],"issued":{"date-parts":[["2007",12]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [28]. NIRS data were acquired at 1 Hz.  
NIRS data were averaged into a 30-s sliding interval and normalized to express the magnitude of changes from the resting period (arbitrarily defined as 0 �M)  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2qaul4em5n","properties":{"formattedCitation":"[21]","plainCitation":"[21]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":1670,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/B8C66T2M"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/B8C66T2M"],"itemData":{"id":1670,"type":"article-journal","title":"Muscle and cerebral oxygenation during exercise performance after short-term respiratory work","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","page":"247-254","volume":"175","issue":"2","source":"NCBI PubMed","abstract":"The purpose of the study was to investigate the effect of 30-min voluntary hyperpnoea on cerebral, respiratory and leg muscle balance between O(2) delivery and utilization during a subsequent constant-power test. Eight males performed a V�O(2max) test, and two exercise tests at 85% of peak power output: (a) a control constant-power test (CPT), and (b) a constant-power test after a respiratory maneuver (CPT(RM)). Oxygenated (�[O(2)Hb]), deoxygenated (�[HHb]) and total (�[tHb]) hemoglobin in cerebral, intercostal and vastus lateralis were monitored with near-infrared spectroscopy. The performance time dropped <"15% in CPT(RM) (6:55�2:52min) compared to CPT (8:03�2:33min), but the difference was not statistically significant. The vastus lateralis and intercostal �[tHb] and �[HHb] were lower in CPT(RM) than in CPT (Pd"0.05). There were no differences in cerebral oxygenation between the trials. Thus, respiratory work prior to an exercise test influences the oxygenation during exercise in the leg and respiratory muscles, but not in the frontal cortex.","DOI":"10.1016/j.resp.2010.11.009","ISSN":"1878-1519","note":"PMID: 21112416","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","author":[{"family":"Keramidas","given":"Michail E"},{"family":"Kounalakis","given":"Stylianos N"},{"family":"Eiken","given":"Ola"},{"family":"Mekjavic","given":"Igor B"}],"issued":{"date-parts":[["2011",2,15]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [21]. 
Additionally, the HHb data were fitted from 20 s after the onset of the exercise with a bi-exponential model of the form  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"29e88u47qh","properties":{"formattedCitation":"[14]","plainCitation":"[14]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":507,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"itemData":{"id":507,"type":"article-journal","title":"Effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of subsequent heavy exercise","container-title":"European Journal of Applied Physiology","page":"677-684","volume":"99","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"This study examines the effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of heavy-intensity cycling exercise. Ten young male adults (20 +/- 2 years) performed two repetitions of step transitions (6 min) from 35 W to heavy-intensity exercise preceded by either no warm-up or by a heavy-intensity exercise. VO2 was measured breath-by-breath, and muscle deoxygenation (HHb) and total hemoglobin (Hb(tot)) were monitored continuously by near-infrared spectroscopy. We used a two-exponential model to describe the VO2 kinetics and a mono-exponential model for the HHb kinetic. The parameters of the phase II VO2 kinetics (TD1 VO2, tau1 VO2 and A1 VO2) were unaffected by prior heavy exercise, while some parameters of local muscle deoxygenation kinetics were significantly faster (TD HHb: 7 +/- 2 vs. 5 +/- 2 s; P < 0.001, MRT HHb: 20 +/- 3 vs. 15+/- 4 s; P < 0.05). Blood lactate, heart rate and Hb(tot) values were significantly higher before the second bout of heavy exercise. These results collectively suggest that the prior heavy exercise probably increased muscle O2 availability and improved O2 utilization at the onset of a subsequent bout of heavy exercise.","DOI":"10.1007/s00421-007-0395-x","ISSN":"1439-6319","note":"PMID: 17242945","journalAbbreviation":"Eur. J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Marles","given":"A."},{"family":"Perrey","given":"S."},{"family":"Legrand","given":"R."},{"family":"Blondel","given":"N."},{"family":"Delangles","given":"A."},{"family":"Betbeder","given":"D."},{"family":"Mucci","given":"P."},{"family":"Prieur","given":"F."}],"issued":{"date-parts":[["2007",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [14]:  
 QUOTE  
where HHb(b) is the baseline measured at rest, HHb amplitude is the asymptotic amplitude for the exponential curve,  QUOTE   is the time constant and td HHb is the time delay. Also, the HHb SC was expressed as the difference between HHb maximum value and HHb amplitude (Fig. 2)  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"FIc3VAcH","properties":{"formattedCitation":"[14]","plainCitation":"[14]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":507,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"itemData":{"id":507,"type":"article-journal","title":"Effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of subsequent heavy exercise","container-title":"European Journal of Applied Physiology","page":"677-684","volume":"99","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"This study examines the effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of heavy-intensity cycling exercise. Ten young male adults (20 +/- 2 years) performed two repetitions of step transitions (6 min) from 35 W to heavy-intensity exercise preceded by either no warm-up or by a heavy-intensity exercise. VO2 was measured breath-by-breath, and muscle deoxygenation (HHb) and total hemoglobin (Hb(tot)) were monitored continuously by near-infrared spectroscopy. We used a two-exponential model to describe the VO2 kinetics and a mono-exponential model for the HHb kinetic. The parameters of the phase II VO2 kinetics (TD1 VO2, tau1 VO2 and A1 VO2) were unaffected by prior heavy exercise, while some parameters of local muscle deoxygenation kinetics were significantly faster (TD HHb: 7 +/- 2 vs. 5 +/- 2 s; P < 0.001, MRT HHb: 20 +/- 3 vs. 15+/- 4 s; P < 0.05). Blood lactate, heart rate and Hb(tot) values were significantly higher before the second bout of heavy exercise. These results collectively suggest that the prior heavy exercise probably increased muscle O2 availability and improved O2 utilization at the onset of a subsequent bout of heavy exercise.","DOI":"10.1007/s00421-007-0395-x","ISSN":"1439-6319","note":"PMID: 17242945","journalAbbreviation":"Eur. J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Marles","given":"A."},{"family":"Perrey","given":"S."},{"family":"Legrand","given":"R."},{"family":"Blondel","given":"N."},{"family":"Delangles","given":"A."},{"family":"Betbeder","given":"D."},{"family":"Mucci","given":"P."},{"family":"Prieur","given":"F."}],"issued":{"date-parts":[["2007",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [14]. Similar to respiratory variables, NIRS-related parameters (HHb, O2Hb, tHb and TSI) were calculated at rest and at 20%, 40%, 60%, 80% and 100% of TTE (averaged values over 30 s prior each time point of interest). To study the relationship between VE and tHb, the difference in VE (� VE) and tHb (�tHb) between CL85 and CL75 was assessed. 
Finally, to further investigate limiting factors of constant-load cycling, respiratory and NIRS data were also determined during CL75 for an exercise duration corresponding to TTE during CL85 (iso-time CL85). 
Statistical Analysis
Descriptive statistics (mean, standard deviation) were calculated for all variables. Data were processed using SigmaPlot (version 11, Systat software, Germany). A non-parametric ANOVA of Friedman was used to compare physiological data. Relationships between different parameters were investigated using the Spearman correlation coefficient. The threshold for statistical significance was set at p<0.05.
Results 
Maximal ramp cycling test
The mean VO2peak and Wpeak were 3.64 � 0.35 4 ml.min-1 and 322 � 35 W, respectively. The GET was observed at 191 � 10 W (59 � 5% of Wpeak) and corresponded to a VO2 of 2.25 � 0.38 l.min-1 (73 � 6% of VO2peak). Maximal heart rate and respiratory exchange ratio were 189 � 5 beats.min-1 and 1.30 � 0.10, respectively.
Constant-load cycling exercise
Compared to CL75 (567�� 177 s), TTE was shorter during CL85 (303 � 87 s) (p<0.05). 
Pulmonary responses 
The kinetics of the main pulmonary data are given in Fig. 3: tidal volume, VE and VO2 but not respiratory rate, were significantly higher during CL85 compared to CL75 (p<0.05). At exhaustion, PETCO2 was higher during CL85 vs. CL75 (38 � 4 vs. 33 � 3 mmHg, p<0.05). 
Whereas baseline VO2 and VO2 of phase II did not differ, VO2 at exhaustion (end phase III) was ~9% higher in CL85 vs. CL75 (Table 1). Greater VO2 SC amplitudes occurred during CL85 (Table 1). Amplitudes of VO2 SC during CL75 and CL85 were positively correlated (r=0.88, p<0.001).
Near-infrared spectroscopy 
Mean values of the NIRS parameters during CL75 and CL85 are shown in Fig. 4. Compared to CL75, O2Hb and tHb values were lower (-67 � 22% and -36 � 3%, respectively, p<0.05) during CL85, whereas no difference between conditions occurred for HHb and TSI values. 
The HHb responses fitted with a bi-exponential curve are given in Table 2. No differences for HHb related-parameters were observed between the two conditions. The HHb SC during CL75 and CL85 did not correlate significantly (r=-0.20, p=0.7). 
Relationship between pulmonary and local oxygenation responses 
The VO2 SC was correlated significantly with the HHb SC during CL85 (r=0.94, p<0.001) but not during CL75 (r=-0.08, p=0.9). No significant correlation occurred between the �VE and �tHb at exhaustion (r=-0.60, p=0.1). 
Isotime comparisons
Compared to data measured at exhaustion during CL85 (100% of TTE), VO2 and VE values were significantly lower (-12 � 13% and -13 � 11%; all p<0.05) at isotime CL75, whereas the tHb and O2Hb values were significantly higher (Table 3). 
Discussion
Our intention was to investigate the effect of exercising at two different intensities (75% vs. 85% of Wpeak) during constant-load cycling to exhaustion on the relationships between vastus lateralis oxygenation, ventilation and VO2 SC. As expected, higher respiratory and metabolic loads occurred for CL85 vs. CL75 when comparisons were made at absolute relative (% of TTE) time points. Our principal original findings were that i) vastus lateralis HHb SC did not differ between conditions, despite larger amplitude of the VO2 SC when exercising at a higher exercise intensity; and ii) HHb SC and VO2 SC were correlated during CL85 but not CL75. 
VO2 slow component
The magnitude of VO2 SC amplitude values during CL75 and CL85 (0.44 � 0.14 and 0.73 � 0.22 l.min-1, respectively) corroborates previous findings obtained at similar relative exercise intensities (i.e., 0.22 l.min-1 at 75% of Wpeak  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"2canukmpcm","properties":{"formattedCitation":"[29]","plainCitation":"[29]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":651,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/ENNAURI9"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/ENNAURI9"],"itemData":{"id":651,"type":"article-journal","title":"Effects of hypoxic hypoxia on O2 uptake and heart rate kinetics during heavy exercise","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"2500-2508","volume":"81","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"It is unclear whether hypoxia alters the kinetics of O2 uptake (VO2) during heavy exercise [above the lactic acidosis threshold (LAT)] and how these alterations might be linked to the rise in blood lactate. Eight healthy volunteers performed transitions from unloaded cycling to the same absolute heavy work rate for 8 min while breathing one of three inspired O2 concentrations: 21% (room air), 15% (mild hypoxia), and 12% (moderate hypoxia). Breathing 12% O2 slowed the time constant but did not affect the amplitude of the primary rise in VO2 (period of first 2-3 min of exercise) and had no significant effect on either the time constant or the amplitude of the slow VO2 component (beginning 2-3 min into exercise). Baseline heart rate was elevated in proportion to the severity of the hypoxia, but the amplitude and kinetics of increase during exercise and in recovery were unaffected by level of inspired O2. We conclude that the predominant effect of hypoxia during heavy exercise is on the early energetics as a slowed time constant for VO2 and an additional anaerobic contribution. However, the sum total of the processes representing the slow component of VO2 is unaffected.","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 9018498","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Engelen","given":"M."},{"family":"Porszasz","given":"J."},{"family":"Riley","given":"M."},{"family":"Wasserman","given":"K."},{"family":"Maehara","given":"K."},{"family":"Barstow","given":"T. J."}],"issued":{"date-parts":[["1996",12]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [29]; 0.65-0.67 l.min-1 at 80% of VO2max  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"KVp7t4XB","properties":{"formattedCitation":"[20, 30]","plainCitation":"[20, 30]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":570,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/H6KB3PFW"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/H6KB3PFW"],"itemData":{"id":570,"type":"article-journal","title":"Optimizing the \"priming\" effect: influence of prior exercise intensity and recovery duration on O2 uptake kinetics and severe-intensity exercise tolerance","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"1743-1756","volume":"107","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"It has been suggested that a prior bout of high-intensity exercise has the potential to enhance performance during subsequent high-intensity exercise by accelerating the O(2) uptake (Vo(2)) on-response. However, the optimal combination of prior exercise intensity and subsequent recovery duration required to elicit this effect is presently unclear. Eight male participants, aged 18-24 yr, completed step cycle ergometer exercise tests to 80% of the difference between the preestablished gas exchange threshold and maximal Vo(2) (i.e., 80%Delta) after no prior exercise (control) and after six different combinations of prior exercise intensity and recovery duration: 40%Delta with 3 min (40-3-80), 9 min (40-9-80), and 20 min (40-20-80) of recovery and 70%Delta with 3 min (70-3-80), 9 min (70-9-80), and 20 min (70-20-80) of recovery. Overall Vo(2) kinetics were accelerated relative to control in all conditions except for 40-9-80 and 40-20-80 conditions as a consequence of a reduction in the Vo(2) slow component amplitude; the phase II time constant was not significantly altered with any prior exercise/recovery combination. Exercise tolerance at 80%Delta was improved by 15% and 30% above control in the 70-9-80 and 70-20-80 conditions, respectively, but was impaired by 16% in the 70-3-80 condition. Prior exercise at 40%Delta did not significantly influence exercise tolerance regardless of the recovery duration. These data demonstrate that prior high-intensity exercise ( approximately 70%Delta) can enhance the tolerance to subsequent high-intensity exercise provided that it is coupled with adequate recovery duration (>or=9 min). This combination presumably optimizes the balance between preserving the effects of prior exercise on Vo(2) kinetics and providing sufficient time for muscle homeostasis (e.g., muscle phosphocreatine and H(+) concentrations) to be restored.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00810.2009","ISSN":"1522-1601","note":"PMID: 19797685","shortTitle":"Optimizing the \"priming\" effect","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Bailey","given":"Stephen J."},{"family":"Vanhatalo","given":"Anni"},{"family":"Wilkerson","given":"Daryl P."},{"family":"Dimenna","given":"Fred J."},{"family":"Jones","given":"Andrew M."}],"issued":{"date-parts":[["2009",12]]}}},{"id":703,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"itemData":{"id":703,"type":"article-journal","title":"Addition of inspiratory resistance increases the amplitude of the slow component of O2 uptake kinetics","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"2448-2455","volume":"94","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"The contribution of respiratory muscle work to the development of the O(2) consumption (Vo(2)) slow component is a point of controversy because it has been shown that the increased ventilation in hypoxia is not associated with a concomitant increase in Vo(2) slow component. The first purpose of this study was thus to test the hypothesis of a direct relationship between respiratory muscle work and Vo(2) slow component by manipulating inspiratory resistance. Because the conditions for a Vo(2) slow component specific to respiratory muscle can be reached during intense exercise, the second purpose was to determine whether respiratory muscles behave like limb muscles during heavy exercise. Ten trained subjects performed two 8-min constant-load heavy cycling exercises with and without a threshold valve in random order. Vo(2) was measured breath by breath by using a fast gas exchange analyzer, and the Vo(2) response was modeled after removal of the cardiodynamic phase by using two monoexponential functions. As anticipated, when total work was slightly increased with loaded inspiratory resistance, slight increases in base Vo(2), the primary phase amplitude, and peak Vo(2) were noted (14.2%, P < 0.01; 3.5%, P > 0.05; and 8.3%, P < 0.01, respectively). The bootstrap method revealed small coefficients of variation for the model parameter, including the slow-component amplitude and delay (15 and 19%, respectively), indicating an accurate determination for this critical parameter. The amplitude of the Vo(2) slow component displayed a 27% increase from 8.1 +/- 3.6 to 10.3 +/- 3.4 ml. min(-1). kg(-1) (P < 0.01) with the addition of inspiratory resistance. Taken together, this increase and the lack of any differences in minute volume and ventilatory parameters between the two experimental conditions suggest the occurrence of a Vo(2) slow component specific to the respiratory muscles in loaded condition.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00493.2002","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 12598482","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Carra","given":"J."},{"family":"Candau","given":"R."},{"family":"Keslacy","given":"S."},{"family":"Giolbas","given":"F."},{"family":"Borrani","given":"F."},{"family":"Millet","given":"G. P."},{"family":"Varray","given":"A."},{"family":"Ramonatxo","given":"M."}],"issued":{"date-parts":[["2003",6]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [20, 30]; 0.88 l.min-1 at 85% of Wpeak, (Barstow and Mol�, 1991)). Also in line with previous studies, higher exercise intensity led to greater values for ventilation, VO2 and therefore the amplitude of the VO2 SC  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"EO5goO1c","properties":{"formattedCitation":"[31\\uc0\\u8211{}33]","plainCitation":"[31�33]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":575,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/NTCNHE7D"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/NTCNHE7D"],"itemData":{"id":575,"type":"article-journal","title":"Metabolic and respiratory profile of the upper limit for prolonged exercise in man","container-title":"Ergonomics","page":"1265-1279","volume":"31","issue":"9","source":"PubMed","DOI":"10.1080/00140138808966766","ISSN":"0014-0139","note":"PMID: 3191904","journalAbbreviation":"Ergonomics","language":"eng","author":[{"family":"Poole","given":"D. C."},{"family":"Ward","given":"S. A."},{"family":"Gardner","given":"G. W."},{"family":"Whipp","given":"B. J."}],"issued":{"date-parts":[["1988",9]]}}},{"id":227,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"itemData":{"id":227,"type":"article-journal","title":"Slow component of VO2 kinetics: mechanistic bases and practical applications","container-title":"Medicine and science in sports and exercise","page":"2046-2062","volume":"43","issue":"11","source":"NCBI PubMed","abstract":"The V�O�  slow component, a slowly developing increase in V�O�  during constant-work-rate exercise performed above the lactate threshold, represents a progressive loss of skeletal muscle contractile efficiency and is associated with the fatigue process. This brief review outlines the current state of knowledge concerning the mechanistic bases of the V�O�  slow component and describes practical interventions that can attenuate the slow component and thus enhance exercise tolerance. There is strong evidence that, during constant-work-rate exercise, the development of the V�O�  slow component is associated with the progressive recruitment of additional (type II) muscle fibers that are presumed to have lower efficiency. Recent studies, however, indicate that muscle efficiency is also lowered (resulting in a \"mirror-image\" V�O�  slow component) during fatiguing, high-intensity exercise in which additional fiber recruitment is unlikely or impossible. Therefore, it seems that muscle fatigue underpins the V�O�  slow component, although the greater fatigue sensitivity of recruited type II fibers might still play a crucial role in the loss of muscle efficiency in both situations. Several interventions can reduce the magnitude of the V�O�  slow component, and these are typically associated with an enhanced exercise tolerance. These include endurance training, inspiratory muscle training, priming exercise, dietary nitrate supplementation, and the inspiration of hyperoxic gas. All of these interventions reduce muscle fatigue development either by improving muscle oxidative capacity and thus metabolic stability or by enhancing bulk muscle O2 delivery or local Q�O� -to-V�O�  matching. Future honing of these interventions to maximize their impact on the V�O�  slow component might improve sports performance in athletes and exercise tolerance in the elderly or in patient populations.","DOI":"10.1249/MSS.0b013e31821fcfc1","ISSN":"1530-0315","note":"PMID: 21552162","shortTitle":"Slow component of VO2 kinetics","journalAbbreviation":"Med Sci Sports Exerc","language":"eng","author":[{"family":"Jones","given":"Andrew M"},{"family":"Grassi","given":"Bruno"},{"family":"Christensen","given":"Peter M"},{"family":"Krustrup","given":"Peter"},{"family":"Bangsbo","given":"Jens"},{"family":"Poole","given":"David C"}],"issued":{"date-parts":[["2011",11]]}}},{"id":707,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/QGKDPQDQ"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/QGKDPQDQ"],"itemData":{"id":707,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetics","container-title":"Comprehensive Physiology","page":"933-996","volume":"2","issue":"2","source":"PubMed","abstract":"Muscular exercise requires transitions to and from metabolic rates often exceeding an order of magnitude above resting and places prodigious demands on the oxidative machinery and O2-transport pathway. The science of kinetics seeks to characterize the dynamic profiles of the respiratory, cardiovascular, and muscular systems and their integration to resolve the essential control mechanisms of muscle energetics and oxidative function: a goal not feasible using the steady-state response. Essential features of the O2 uptake (VO2) kinetics response are highly conserved across the animal kingdom. For a given metabolic demand, fast VO2 kinetics mandates a smaller O2 deficit, less substrate-level phosphorylation and high exercise tolerance. By the same token, slow VO2 kinetics incurs a high O2 deficit, presents a greater challenge to homeostasis and presages poor exercise tolerance. Compelling evidence supports that, in healthy individuals walking, running, or cycling upright, VO2 kinetics control resides within the exercising muscle(s) and is therefore not dependent upon, or limited by, upstream O2-transport systems. However, disease, aging, and other imposed constraints may redistribute VO2 kinetics control more proximally within the O2-transport system. Greater understanding of VO2 kinetics control and, in particular, its relation to the plasticity of the O2-transport/utilization system is considered important for improving the human condition, not just in athletic populations, but crucially for patients suffering from pathologically slowed VO2 kinetics as well as the burgeoning elderly population.","DOI":"10.1002/cphy.c100072","ISSN":"2040-4603","note":"PMID: 23798293","journalAbbreviation":"Compr Physiol","language":"eng","author":[{"family":"Poole","given":"D. C."},{"family":"Jones","given":"A. M."}],"issued":{"date-parts":[["2012",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [31�33]. An important finding of our study was also that amplitude of VO2 SC during CL75 and CL85 were significantly correlated (r= 0.88, p<0.001). At exercise intensities above GET, the VO2 SC can be traced to common fatigue manifestations associated with an increase in active muscles work: increase in muscle temperature, lactate and hydrogen accumulation, preferential recruitment of type IIa fibers as well as decreased ATP-synthase and/or of mechanical efficiency  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"m3frStBA","properties":{"formattedCitation":"[8, 10, 32, 33]","plainCitation":"[8, 10, 32, 33]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":227,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"itemData":{"id":227,"type":"article-journal","title":"Slow component of VO2 kinetics: mechanistic bases and practical applications","container-title":"Medicine and science in sports and exercise","page":"2046-2062","volume":"43","issue":"11","source":"NCBI PubMed","abstract":"The V�O�  slow component, a slowly developing increase in V�O�  during constant-work-rate exercise performed above the lactate threshold, represents a progressive loss of skeletal muscle contractile efficiency and is associated with the fatigue process. This brief review outlines the current state of knowledge concerning the mechanistic bases of the V�O�  slow component and describes practical interventions that can attenuate the slow component and thus enhance exercise tolerance. There is strong evidence that, during constant-work-rate exercise, the development of the V�O�  slow component is associated with the progressive recruitment of additional (type II) muscle fibers that are presumed to have lower efficiency. Recent studies, however, indicate that muscle efficiency is also lowered (resulting in a \"mirror-image\" V�O�  slow component) during fatiguing, high-intensity exercise in which additional fiber recruitment is unlikely or impossible. Therefore, it seems that muscle fatigue underpins the V�O�  slow component, although the greater fatigue sensitivity of recruited type II fibers might still play a crucial role in the loss of muscle efficiency in both situations. 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Training shortened �p of the pulmonary VO2 on-kinetics during moderate-intensity cycling by <"19% from 28.3�5.2 to 23.0�4.0 s (P=0.005). �p of the pulmonary VO2 off-kinetics decreased by <"11% from 33.7�7.2 to 30.0�6.6 (P=0.02). Training increased (in vastus lateralis muscle) mitochondrial DNA copy number in relation to nuclear DNA (mtDNA/nDNA) (+53%) (P=0.014), maximal citrate synthase (CS) activity (+38%), and CS protein content (+38%) (P=0.004), whereas maximal cytochrome c oxidase (COX) activity after training tended to be only slightly (+5%) elevated (P=0.08). By applying to the experimental data, our computer model of oxidative phosphorylation (OXPHOS) and using metabolic control analysis, we argue that COX activity is a much better measure of OXPHOS intensity than CS activity. According to the model, in the present study a training-induced increase in OXPHOS activity accounted for about 0-10% of the decrease in �p of muscle and pulmonary VO2 for the on-transient, whereas the remaining 90-100% is caused by an increase in each-step parallel activation of OXPHOS.","DOI":"10.1152/ajpregu.00046.2014","ISSN":"1522-1490","note":"PMID: 25163914","journalAbbreviation":"Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Zoladz","given":"Jerzy A."},{"family":"Grassi","given":"Bruno"},{"family":"Majerczak","given":"Joanna"},{"family":"Szkutnik","given":"Zbigniew"},{"family":"KorostyDski","given":"Michal"},{"family":"Grandys","given":"Marcin"},{"family":"Jarmuszkiewicz","given":"Wieslawa"},{"family":"Korzeniewski","given":"Bernard"}],"issued":{"year":2014,"month":11,"day":1},"PMID":"25163914","page-first":"R1101","container-title-short":"Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol."}},{"id":701,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/9DRAHP7E"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/9DRAHP7E"],"itemData":{"id":701,"type":"article-journal","title":"Skeletal muscle fatigue and decreased efficiency: two sides of the same coin?","container-title":"Exercise and Sport Sciences Reviews","page":"75-83","volume":"43","issue":"2","source":"PubMed","abstract":"During high-intensity submaximal exercise, muscle fatigue and decreased efficiency are intertwined closely, and each contributes to exercise intolerance. 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Despite the same mechanistic basis the respective contribution of the aforementioned mechanisms, in turn influencing VO2 SC amplitude, likely differs with exercise intensity, but could not be fully ascertained with present methodology.   
HHb slow component  
In the first time, vastus lateralis muscle oxygenation was recorded by means of NIRS to investigate the effect of exercise intensity on local oxygenation during two different cycling intensities. Our results show that HHb increased exponentially (from the onset to 20% TTE), reflecting an increased extraction of O2 as a consequence of an increase in muscle VO2 muscle  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"1dk7vpva66","properties":{"formattedCitation":"[13]","plainCitation":"[13]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":398,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/CSG9ZMME"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/CSG9ZMME"],"itemData":{"id":398,"type":"article-journal","title":"Relationship between pulmonary O2 uptake kinetics and muscle deoxygenation during moderate-intensity exercise","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"113-120","volume":"95","issue":"1","source":"PubMed","abstract":"The temporal relationship between the kinetics of phase 2 pulmonary O2 uptake (Vo -->Vo2p) and deoxygenation of the vastus lateralis muscle was examined during moderate-intensity leg-cycling exercise. Young adults (5 men, 6 women; 23 +/- 3 yr; mean +/- SD) performed repeated transitions on 3 separate days from 20 W to a constant work rate corresponding to 80% of lactate threshold. Breath-by-breath Vo2p was measured by mass spectrometer and volume turbine. Deoxyhemoglobin (HHb), oxyhemoglobin, and total hemoglobin and myoglobin were sampled each second by near-infrared spectroscopy (Hamamatsu NIRO-300). Vo2p data were filtered, interpolated to 1 s, and averaged to 5-s bins; HHb data were averaged to 5-s bins. Phase 2 Vo2p data were fit with a monoexponential model. For HHb, a time delay (TDHHb) from exercise onset to an increase in HHb was determined, and thereafter data were fit with a monoexponential model. The time constant for Vo2p (30 +/- 8 s) was slower (P < 0.01) than that for HHb (10 +/- 3 s). The TDHHb before an increase in HHb was 13 +/- 2 s. The possible mechanisms of the TDHHb are discussed with reference to metabolic activation and matching of local muscle O2 delivery and O2 utilization. After this initial TDHHb, the kinetics of local muscle deoxygenation were faster than those of phase 2 Vo2p (and presumably muscle O2 consumption), reflecting increased O2 extraction and a mismatch between local muscle O2 consumption and perfusion.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00956.2002","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 12679363","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"DeLorey","given":"Darren S."},{"family":"Kowalchuk","given":"John M."},{"family":"Paterson","given":"Donald H."}],"issued":{"date-parts":[["2003",7]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [13]. HHb then continued to rise slowly yet progressively (the HHb SC) but similarly in both conditions (75 vs. 85% Wpeak) until exhaustion. Marles et al.  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"hhvgrmkfn","properties":{"formattedCitation":"[14]","plainCitation":"[14]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":507,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/WZ7FC64I"],"itemData":{"id":507,"type":"article-journal","title":"Effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of subsequent heavy exercise","container-title":"European Journal of Applied Physiology","page":"677-684","volume":"99","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"This study examines the effect of prior heavy exercise on muscle deoxygenation kinetics at the onset of heavy-intensity cycling exercise. Ten young male adults (20 +/- 2 years) performed two repetitions of step transitions (6 min) from 35 W to heavy-intensity exercise preceded by either no warm-up or by a heavy-intensity exercise. VO2 was measured breath-by-breath, and muscle deoxygenation (HHb) and total hemoglobin (Hb(tot)) were monitored continuously by near-infrared spectroscopy. We used a two-exponential model to describe the VO2 kinetics and a mono-exponential model for the HHb kinetic. The parameters of the phase II VO2 kinetics (TD1 VO2, tau1 VO2 and A1 VO2) were unaffected by prior heavy exercise, while some parameters of local muscle deoxygenation kinetics were significantly faster (TD HHb: 7 +/- 2 vs. 5 +/- 2 s; P < 0.001, MRT HHb: 20 +/- 3 vs. 15+/- 4 s; P < 0.05). Blood lactate, heart rate and Hb(tot) values were significantly higher before the second bout of heavy exercise. These results collectively suggest that the prior heavy exercise probably increased muscle O2 availability and improved O2 utilization at the onset of a subsequent bout of heavy exercise.","DOI":"10.1007/s00421-007-0395-x","ISSN":"1439-6319","note":"PMID: 17242945","journalAbbreviation":"Eur. J. Appl. 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This observation is in accordance with the literature supporting a locomotor muscle origin of the VO2 SC  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"12an6f0lok","properties":{"formattedCitation":"[5, 32, 34]","plainCitation":"[5, 32, 34]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":574,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/CITHXC2F"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/CITHXC2F"],"itemData":{"id":574,"type":"article-journal","title":"Contribution of exercising legs to the slow component of oxygen uptake kinetics in humans","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"1245-1260","volume":"71","issue":"4","source":"PubMed","abstract":"Rates of performing work that engender a sustained lactic acidosis evidence a slow component of pulmonary O2 uptake (VO2) kinetics. This slow component delays or obviates the attainment of a stable VO2 and elevates VO2 above that predicted from considerations of work rate. The mechanistic basis for this slow component is obscure. Competing hypotheses depend on its origin within either the exercising limbs or the rest of the body. To resolve this question, six healthy males performed light nonfatiguing [approximately 50% maximal O2 uptake (VO2max)] and severe fatiguing cycle ergometry, and simultaneous measurements were made of pulmonary VO2 and leg blood flow by thermodilution. Blood was sampled 1) from the femoral vein for O2 and CO2 pressures and O2 content, lactate, pH, epinephrine, norepinephrine, and potassium concentrations, and temperature and 2) from the radial artery for O2 and CO2 pressures, O2 content, lactate concentration, and pH. Two-leg VO2 was thus calculated as the product of 2 X blood flow and arteriovenous O2 difference. Blood pressure was measured in the radial artery and femoral vein. During light exercise, both pulmonary and leg VO2 remained stable from minute 3 to the end of exercise (26 min). In contrast, during severe exercise [295 +/- 10 (SE) W], pulmonary VO2 increased 19.8 +/- 2.4% (P less than 0.05) from minute 3 to fatigue (occurring on average at 20.8 min). Over the same period, leg VO2 increased by 24.2 +/- 5.2% (P less than 0.05). Increases of leg and pulmonary VO2 were highly correlated (r = 0.911), and augmented leg VO2 could account for 86% of the rise in pulmonary VO2.(ABSTRACT TRUNCATED AT 250 WORDS)","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 1757346","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Poole","given":"D. C."},{"family":"Schaffartzik","given":"W."},{"family":"Knight","given":"D. R."},{"family":"Derion","given":"T."},{"family":"Kennedy","given":"B."},{"family":"Guy","given":"H. J."},{"family":"Prediletto","given":"R."},{"family":"Wagner","given":"P. D."}],"issued":{"date-parts":[["1991",10]]}}},{"id":513,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/HAGGUW6M"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/HAGGUW6M"],"itemData":{"id":513,"type":"article-journal","title":"Skeletal muscle fatigue precedes the slow component of oxygen uptake kinetics during exercise in humans","container-title":"The Journal of Physiology","page":"727-739","volume":"589","issue":"Pt 3","source":"PubMed","abstract":"The mechanisms determining exercise intolerance are poorly understood. A reduction in work efficiency in the form of an additional energy cost and oxygen requirement occurs during high-intensity exercise and contributes to exercise limitation. Muscle fatigue and subsequent recruitment of poorly efficient muscle fibres has been proposed to mediate this decline. These data demonstrate in humans, that muscle fatigue, generated in the initial minutes of exercise, is correlated with the increasing energy demands of high-intensity exercise. 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(Lond.)","language":"eng","author":[{"family":"Cannon","given":"Daniel T."},{"family":"White","given":"Ailish C."},{"family":"Andriano","given":"Melina F."},{"family":"Kolkhorst","given":"Fred W."},{"family":"Rossiter","given":"Harry B."}],"issued":{"date-parts":[["2011",2,1]]}}},{"id":227,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UIRNDW9S"],"itemData":{"id":227,"type":"article-journal","title":"Slow component of VO2 kinetics: mechanistic bases and practical applications","container-title":"Medicine and science in sports and exercise","page":"2046-2062","volume":"43","issue":"11","source":"NCBI PubMed","abstract":"The V�O�  slow component, a slowly developing increase in V�O�  during constant-work-rate exercise performed above the lactate threshold, represents a progressive loss of skeletal muscle contractile efficiency and is associated with the fatigue process. 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Additionally, the origin of VO2 SC can be localized in the respiratory muscles especially when the exercise intensity is above 85% of VO2max ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"7cijr2kah","properties":{"formattedCitation":"[16, 17, 20, 35]","plainCitation":"[16, 17, 20, 35]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":703,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/RA8AUPI9"],"itemData":{"id":703,"type":"article-journal","title":"Addition of inspiratory resistance increases the amplitude of the slow component of O2 uptake kinetics","container-title":"Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"2448-2455","volume":"94","issue":"6","source":"PubMed","abstract":"The contribution of respiratory muscle work to the development of the O(2) consumption (Vo(2)) slow component is a point of controversy because it has been shown that the increased ventilation in hypoxia is not associated with a concomitant increase in Vo(2) slow component. The first purpose of this study was thus to test the hypothesis of a direct relationship between respiratory muscle work and Vo(2) slow component by manipulating inspiratory resistance. Because the conditions for a Vo(2) slow component specific to respiratory muscle can be reached during intense exercise, the second purpose was to determine whether respiratory muscles behave like limb muscles during heavy exercise. Ten trained subjects performed two 8-min constant-load heavy cycling exercises with and without a threshold valve in random order. Vo(2) was measured breath by breath by using a fast gas exchange analyzer, and the Vo(2) response was modeled after removal of the cardiodynamic phase by using two monoexponential functions. As anticipated, when total work was slightly increased with loaded inspiratory resistance, slight increases in base Vo(2), the primary phase amplitude, and peak Vo(2) were noted (14.2%, P < 0.01; 3.5%, P > 0.05; and 8.3%, P < 0.01, respectively). The bootstrap method revealed small coefficients of variation for the model parameter, including the slow-component amplitude and delay (15 and 19%, respectively), indicating an accurate determination for this critical parameter. The amplitude of the Vo(2) slow component displayed a 27% increase from 8.1 +/- 3.6 to 10.3 +/- 3.4 ml. min(-1). kg(-1) (P < 0.01) with the addition of inspiratory resistance. Taken together, this increase and the lack of any differences in minute volume and ventilatory parameters between the two experimental conditions suggest the occurrence of a Vo(2) slow component specific to the respiratory muscles in loaded condition.","DOI":"10.1152/japplphysiol.00493.2002","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 12598482","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Carra","given":"J."},{"family":"Candau","given":"R."},{"family":"Keslacy","given":"S."},{"family":"Giolbas","given":"F."},{"family":"Borrani","given":"F."},{"family":"Millet","given":"G. P."},{"family":"Varray","given":"A."},{"family":"Ramonatxo","given":"M."}],"issued":{"date-parts":[["2003",6]]}}},{"id":820,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/P5DQ5J48"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/P5DQ5J48"],"itemData":{"id":820,"type":"article-journal","title":"Breathing He-O2 attenuates the slow component of O2 uptake kinetics during exercise performed above the respiratory compensation threshold","container-title":"Experimental Physiology","page":"172-183","volume":"95","issue":"1","source":"PubMed","abstract":"The contribution of respiratory muscle O2 uptake ((.)V(O2RM)) to the development of the slow component of O2 uptake kinetics ((.)V(O2SC)) is unclear. The aim of the present study was to examine the impact of respiratory muscle unloading (via breathing, a He-O2 mixture) on the amplitude of (.)V(O2SC) during exercise performed below (B-RCT) and above the respiratory compensation threshold (A-RCT). We hypothesized that breathing He-O2 would reduce the amplitude of the (.)V(O2SC) by a greater amount during exercise performed A-RCT than B-RCT. Eight healthy male recreational cyclists performed constant load cycling in four sets of conditions: (1) B-RCT breathing normal air; (2) B-RCT breathing He-O2; (3) A-RCT breathing normal air; and (4) A-RCT breathing He-O2. Breathing He-O2 did not significantly attenuate the (.)V(O2SC) during exercise performed B-RCT (-3+/-14%, P >0.05). However, breathing He-O2 significantly reduced the (.)V(O2SC) during exercise A-RCT(-45+/-6%, P <0.05). The attenuated (.)V(O2SC) while breathing He-O2 is likely to reflect a decreased (.)V(O2RM). Minute ventilation was not +/-different between normal air and He-O2 breathing trials either B-RCT or A-RCT. However, operating lung volume was significantly lower when breathing He-O2 during exercise performed A-RCT (-12+/-3%, P <0.05). These findings suggest that (.)V(O2RM) comprises a greater proportion of the (.)V(O2SC) when exercise is performed A-RCT compared with B-RCT. Therefore, the impact of breathing He-O2 was more pronounced during exercise A-RCT. Furthermore, changes in operating lung volume and the work of breathing appear to play an important role in the development of the (.)V(O2SC).","DOI":"10.1113/expphysiol.2009.048975","ISSN":"1469-445X","note":"PMID: 19717489","journalAbbreviation":"Exp. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Cross","given":"Troy J."},{"family":"Sabapathy","given":"Surendran"},{"family":"Schneider","given":"Donald A."},{"family":"Haseler","given":"Luke J."}],"issued":{"date-parts":[["2010",1]]}}},{"id":503,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UKGA356W"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UKGA356W"],"itemData":{"id":503,"type":"article-journal","title":"The influence of breathing mechanics on the development of the slow component of O2 uptake","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","page":"125-131","volume":"173","issue":"2","source":"PubMed","abstract":"We examined the influence of operational lung volumes and mean inspiratory flow on the amplitude of the slow component of O� uptake (V(O)� (SC) ) during constant-load cycling performed below and above the respiratory compensation threshold (RCT) in young (24�1yr), healthy individuals (n=10). Subjects demonstrated a significantly greater rise in expiratory reserve volume (ERV) and mean inspiratory flow over the V(O)� (SC) period during exercise performed above compared with below the RCT (P<0.05). Inspiratory reserve volume (IRV) was, on average, smaller for trials performed above relative to below the RCT (P<0.05). The difference in the magnitudes of change in ERV and mean inspiratory flow, but not IRV, were positively correlated with the increase in V(O)� (SC) amplitude between work rates (R(2)=0.86, P<0.01). These findings suggest that dynamic hyperinflation and mean inspiratory flow (by increasing inspiratory resistive work) contribute to the development of the V(O)� (SC') , particularly when exercise is performed above the RCT.","DOI":"10.1016/j.resp.2010.06.018","ISSN":"1878-1519","note":"PMID: 20619361","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","language":"eng","author":[{"family":"Cross","given":"Troy J."},{"family":"Morris","given":"Norman R."},{"family":"Haseler","given":"Luke J."},{"family":"Schneider","given":"Donald A."},{"family":"Sabapathy","given":"Surendran"}],"issued":{"date-parts":[["2010",9,30]]}}},{"id":619,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UFPDWXVV"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UFPDWXVV"],"itemData":{"id":619,"type":"article-journal","title":"Respiratory muscle power and the slow component of O2 uptake","container-title":"Medicine and Science in Sports and Exercise","page":"1797-1807","volume":"46","issue":"9","source":"PubMed","abstract":"PURPOSE: The slow component of O2 uptake (V�O2sc) represents a progressive decline in work efficiency during strenuous, constant work rate cycling. Although most of this \"excess\" O2 uptake can be explained by factors intrinsic to the exercising muscles, it has been proposed that respiratory muscle work rate may also contribute to the V�O2sc response. To date, however, no study has provided a comprehensive analysis of the mechanical power of breathing (Pb) in relation to the V�O2sc while performing strenuous exercise.\nMETHODS: The mechanical Pb was measured in 12 recreational cyclists (24 � 1 yr, 70.9 � 3.9 kg) during heavy- and severe-intensity cycling. The resistive and elastic components of Pb were quantified using the modified Campbell diagram.\nRESULTS: Total Pb significantly increased (P < 0.05) over the V�O2sc phase during both heavy (�13 � 2 J�min) and severe work rate transitions (�219 � 56 J�min). The magnitude of this increase was relatively greater during severe cycling trials (P < 0.05). 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That said, as respiratory muscles are skeletal muscles, all the aforementioned potential �peripheral� could also play a role in the respiratory hypothesis. 
Ventilatory and total hemoglobin responses 
In our study, differences in VE between the two constant-load exercise intensities were primarily related to changes in tidal volume (from 60% to 100% of TTE, p<0.05), as the respiratory rate did not differ (p>0.05). It has been reported that CO2 production increases the cerebral oxygenation and activity  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"pfms26kr8","properties":{"formattedCitation":"[36]","plainCitation":"[36]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":285,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/BCJ9I5FG"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/BCJ9I5FG"],"itemData":{"id":285,"type":"article-journal","title":"Near-infrared spectroscopy determined brain and muscle oxygenation during exercise with normal and resistive breathing","container-title":"Acta physiologica Scandinavica","page":"63-70","volume":"171","issue":"1","source":"NCBI PubMed","abstract":"To elevate effects of carbon dioxide (CO2) retention by way of an increased respiratory load during submaximal exercise (150 W), the concentration changes of oxy- (DeltaHbO2) and deoxy-haemoglobin (DeltaHb) of active muscles and the brain were determined by near-infrared spectroscopy (NIRS) in eight healthy males. During exercise, pulmonary ventilation increased to 33 (28-40) L min-1 (median with range) with no effect of a moderate breathing resistance (reduction of the pneumotach diameter from 30 to 14 and 10 mm). The end-tidal CO2 pressure (PETCO2) increased from 45 (42-48) to 48 (46-58) mmHg with a reduction of only 1% in the arterial haemoglobin O2 saturation (SaO2). During control exercise (normal breathing resistance), muscle and brain DeltaHbO2 were not different from the resting levels, and only the leg muscle DeltaHb increased (4 (-2-10) microM, P < 0.05). Moderate resistive breathing increased DeltaHbO2 of the intercostal and vastus lateralis muscles to 6 +/- (-5-14) and 1 (-7-9) microM(P < 0.05), respectively, while muscle DeltaHb was not affected. Cerebral DeltaHbO2 and DeltaHb became elevated to 6 (1-15) and 1 (-1-6) microM by resistive breathing (P < 0.05). Resistive breathing caused an increased concentration of oxygenated haemoglobin in active muscles and in the brain. The results indicate that CO2 influences blood flow to active skeletal muscle although its effect appears to be smaller than for the brain.","ISSN":"0001-6772","note":"PMID: 11350264","journalAbbreviation":"Acta Physiol. Scand.","author":[{"family":"Nielsen","given":"H B"},{"family":"Boesen","given":"M"},{"family":"Secher","given":"N H"}],"issued":{"date-parts":[["2001",1]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [36] and in turn raises VE. In support, it can be suggested that the larger increase in tidal volume during CL85 compared to CL75 is closely related to the cerebral stimulation due to the higher PETCO2 (at 80% and 100% of TTE, p<0.05). Future studies measuring brain oxygenation status are needed to verify this assumption. Compared to CL75, we further demonstrated that CL85 was associated with lower tHb values throughout the exercise. It is well documented that VE increase enhances sympathetic vasoconstrictor activity via respiratory muscle metaboreflex and therefore decreases regional blood volume (i.e., tHb)  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"25lb0jigos","properties":{"formattedCitation":"[37]","plainCitation":"[37]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":1598,"uris":["http://zotero.org/groups/32902/items/MVK5DF5P"],"uri":["http://zotero.org/groups/32902/items/MVK5DF5P"],"itemData":{"id":1598,"type":"article-journal","title":"Consequences of exercise-induced respiratory muscle work","container-title":"Respiratory Physiology & Neurobiology","page":"242-250","volume":"151","issue":"2-3","source":"NCBI PubMed","abstract":"We briefly review the evidence for a hypothesis, which links the ventilatory response to heavy intensity, sustained exercise-to-exercise performance limitation in health. A key step in this linkage is a respiratory muscle fatigue-induced metaboreflex, which increases sympathetic vasoconstrictor outflow, causing reduced blood flow to locomotor muscles and locomotor muscle fatigue. In turn, the limb fatigue comprises an important dual contribution to both peripheral and central fatigue mechanisms, which contribute to limiting exercise performance. Clinical implications for respiratory limitations to exercise in patients with chronic obstructive lung disease (COPD) and chronic heart failure (CHF) are discussed and key unresolved problems are outlined.","DOI":"10.1016/j.resp.2005.12.015","ISSN":"1569-9048","note":"PMID: 16616716","journalAbbreviation":"Respir Physiol Neurobiol","author":[{"family":"Dempsey","given":"Jerome A"},{"family":"Romer","given":"Lee"},{"family":"Rodman","given":"Joshua"},{"family":"Miller","given":"Jordan"},{"family":"Smith","given":"Curtis"}],"issued":{"date-parts":[["2006",4,28]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [37]. In our study frame, however, the effect of VE on blood flow distribution cannot be ascertained due to a lack of significant correlation observed between �VE  and �tHb (r=-0.60, p=0.1).     
Isotime comparisons
Previous studies have proposed that the exercise-induced increase in VE with exercise intensity could induce respiratory muscle fatigue, influencing exercise tolerance via activation of the metaboreflex  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"29vsc4buuj","properties":{"formattedCitation":"[38, 39]","plainCitation":"[38, 39]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":280,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/3VUGVS6P"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/3VUGVS6P"],"itemData":{"id":280,"type":"article-journal","title":"Exercise-induced respiratory muscle fatigue: implications for performance","container-title":"Journal of applied physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"879-888","volume":"104","issue":"3","source":"NCBI PubMed","abstract":"It is commonly held that the respiratory system has ample capacity relative to the demand for maximal O(2) and CO(2) transport in healthy humans exercising near sea level. However, this situation may not apply during heavy-intensity, sustained exercise where exercise may encroach on the capacity of the respiratory system. Nerve stimulation techniques have provided objective evidence that the diaphragm and abdominal muscles are susceptible to fatigue with heavy, sustained exercise. The fatigue appears to be due to elevated levels of respiratory muscle work combined with an increased competition for blood flow with limb locomotor muscles. When respiratory muscles are prefatigued using voluntary respiratory maneuvers, time to exhaustion during subsequent exercise is decreased. Partially unloading the respiratory muscles during heavy exercise using low-density gas mixtures or mechanical ventilation can prevent exercise-induced diaphragm fatigue and increase exercise time to exhaustion. Collectively, these findings suggest that respiratory muscle fatigue may be involved in limiting exercise tolerance or that other factors, including alterations in the sensation of dyspnea or mechanical load, may be important. The major consequence of respiratory muscle fatigue is an increased sympathetic vasoconstrictor outflow to working skeletal muscle through a respiratory muscle metaboreflex, thereby reducing limb blood flow and increasing the severity of exercise-induced locomotor muscle fatigue. An increase in limb locomotor muscle fatigue may play a pivotal role in determining exercise tolerance through a direct effect on muscle force output and a feedback effect on effort perception, causing reduced motor output to the working limb muscles.","DOI":"10.1152/japplphysiol.01157.2007","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 18096752","shortTitle":"Exercise-induced respiratory muscle fatigue","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","author":[{"family":"Romer","given":"Lee M"},{"family":"Polkey","given":"Michael I"}],"issued":{"date-parts":[["2008",3]]}}},{"id":662,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/8UB99TXV"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/8UB99TXV"],"itemData":{"id":662,"type":"chapter","title":"Work of Breathing During Exercise: Implications for Performance","container-title":"Mechanics of Breathing","publisher":"Springer Milan","page":"11-24","source":"link.springer.com","abstract":"Sustained high-intensity exercise demands time-dependent increases in ventilation and respiratory muscle work. Exercise-induced diaphragmatic fatigue commonly occurs because of a combination of the amount of diaphragmatic work required to support the exercise hyperpnea plus the increased propensity of the diaphragm for fatigue during exercise when it must compete with the locomotor muscles for the available cardiac output. The need for blood flow to be distributed to locomotor and respiratory muscles during whole-body exercise is a major determinant of diaphragmatic fatigue. Exercise-induced diaphragmatic fatigue does not generally result in an inadequate ventilatory response to exercise. Rather, high levels of respiratory muscle work leading to diaphragmatic fatigue were shown to cause sympathetically mediated vasoconstriction of resting limb vasculature and relieving most of this work of breathing during heavy exercise increased limb blood flow, reduced the severity of limb fatigue, and enhanced endurance exercise performance. Whether specific training of the respiratory muscles is sufficient to prevent or delay the activation of respiratory muscle metaboreflexes and blood flow redistribution during dynamic whole-body exercise remains unresolved.","URL":"http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-88-470-5647-3_2","ISBN":"978-88-470-5646-6","note":"DOI: 10.1007/978-88-470-5647-3_2","shortTitle":"Work of Breathing During Exercise","language":"en","author":[{"family":"Romer","given":"Lee M."},{"family":"Dempsey","given":"Jerome A."}],"editor":[{"family":"Aliverti","given":"Andrea"},{"family":"Pedotti","given":"Antonio"}],"issued":{"date-parts":[["2014"]]},"accessed":{"date-parts":[["2015",11,27]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [38, 39]. Specifically, it has been demonstrated that the decreased blood flow in exercising legs is caused by an increase in ventilatory work  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"8hpbg37f0","properties":{"formattedCitation":"[40, 41]","plainCitation":"[40, 41]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":219,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/UNCWJ2RV"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/UNCWJ2RV"],"itemData":{"id":219,"type":"article-journal","title":"Intercostal muscle blood flow limitation in athletes during maximal exercise","container-title":"The Journal of physiology","page":"3665-3677","volume":"587","issue":"Pt 14","source":"NCBI PubMed","abstract":"We investigated whether, during maximal exercise, intercostal muscle blood flow is as high as during resting hyperpnoea at the same work of breathing. We hypothesized that during exercise, intercostal muscle blood flow would be limited by competition from the locomotor muscles. Intercostal (probe over the 7th intercostal space) and vastus lateralis muscle perfusion were measured simultaneously in ten trained cyclists by near-infrared spectroscopy using indocyanine green dye. Measurements were made at several exercise intensities up to maximal (WRmax) and subsequently during resting isocapnic hyperpnoea at minute ventilation levels up to those at WRmax. During resting hyperpnoea, intercostal muscle blood flow increased linearly with the work of breathing (R2 = 0.94) to 73.0 +/- 8.8 ml min-1 (100 g)-1 at the ventilation seen at WRmax (work of breathing approximately 550-600 J min-1), but during exercise it peaked at 80% WRmax (53.4 +/- 10.3 ml min-1 (100 g)-1), significantly falling to 24.7 +/- 5.3 ml min-1 (100 g)-1 at WRmax. At maximal ventilation intercostal muscle vascular conductance was significantly lower during exercise (0.22 +/- 0.05 ml min-1 (100 g)-1 mmHg-1) compared to isocapnic hyperpnoea (0.77 +/- 0.13 ml min-1 (100 g)-1 mmHg-1). During exercise, both cardiac output and vastus lateralis muscle blood flow also plateaued at about 80% WRmax (the latter at 95.4 +/- 11.8 ml min-1 (100 g)-1). In conclusion, during exercise above 80% WRmax in trained subjects, intercostal muscle blood flow and vascular conductance are less than during resting hyperpnoea at the same minute ventilation. This suggests that the circulatory system is unable to meet the demands of both locomotor and intercostal muscles during heavy exercise, requiring greater O2 extraction and likely contributing to respiratory muscle fatigue.","DOI":"10.1113/jphysiol.2009.171694","ISSN":"1469-7793","note":"PMID: 19451206 \nPMCID: PMC2742289","journalAbbreviation":"J. Physiol. (Lond.)","language":"eng","author":[{"family":"Vogiatzis","given":"Ioannis"},{"family":"Athanasopoulos","given":"Dimitris"},{"family":"Habazettl","given":"Helmut"},{"family":"Kuebler","given":"Wolfgang M"},{"family":"Wagner","given":"Harrieth"},{"family":"Roussos","given":"Charis"},{"family":"Wagner","given":"Peter D"},{"family":"Zakynthinos","given":"Spyros"}],"issued":{"date-parts":[["2009",7,15]]}}},{"id":505,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/RMV5CCJ7"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/RMV5CCJ7"],"itemData":{"id":505,"type":"article-journal","title":"Inspiratory muscle fatigue increases sympathetic vasomotor outflow and blood pressure during submaximal exercise","container-title":"American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology","page":"R1167-1175","volume":"302","issue":"10","source":"PubMed","abstract":"The purpose of this study was to elucidate the influence of inspiratory muscle fatigue on muscle sympathetic nerve activity (MSNA) and blood pressure (BP) response during submaximal exercise. We hypothesized that inspiratory muscle fatigue would elicit increases in sympathetic vasoconstrictor outflow and BP during dynamic leg exercise. The subjects carried out four submaximal exercise tests: two were maximal inspiratory pressure (PI(max)) tests and two were MSNA tests. In the PI(max) tests, the subjects performed two 10-min exercises at 40% peak oxygen uptake using a cycle ergometer in a semirecumbent position [spontaneous breathing for 5 min and with or without inspiratory resistive breathing for 5 min (breathing frequency: 60 breaths/min, inspiratory and expiratory times were each set at 0.5 s)]. Before and immediately after exercise, PI(max) was estimated. In MSNA tests, the subjects performed two 15-min exercises (spontaneous breathing for 5 min, with or without inspiratory resistive breathing for 5 min, and spontaneous breathing for 5 min). MSNA was recorded via microneurography of the right median nerve at the elbow. PI(max) decreased following exercise with resistive breathing, whereas no change was found without resistance. The time-dependent increase in MSNA burst frequency (BF) appeared during exercise with inspiratory resistive breathing, accompanied by an augmentation of diastolic BP (DBP) (with resistance: MSNA, BF +83.4%; DBP, +23.8%; without resistance: MSNA BF, +19.2%; DBP, -0.4%, from spontaneous breathing during exercise). These results suggest that inspiratory muscle fatigue induces increases in muscle sympathetic vasomotor outflow and BP during dynamic leg exercise at mild intensity.","DOI":"10.1152/ajpregu.00006.2012","ISSN":"1522-1490","note":"PMID: 22461178","journalAbbreviation":"Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol.","language":"eng","author":[{"family":"Katayama","given":"Keisho"},{"family":"Iwamoto","given":"Erika"},{"family":"Ishida","given":"Koji"},{"family":"Koike","given":"Teruhiko"},{"family":"Saito","given":"Mitsuru"}],"issued":{"date-parts":[["2012",5,15]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [40, 41]. With this in mind, we made the interesting observations that VE and VO2 were higher and tHb lower at the end of CL85 compared to the same absolute exercise time during CL75 (after ~300 s of pedaling or 55% of TTE). Pending confirmatory research, it seems plausible that the increase in VE (the difference between the end of CL85 and the same absolute exercise time during CL75) could limit exercise tolerance via a reduction of legs blood flow (i.e., tHb). 
Limitations
A limitation of the current study is that the concentration changes in O2Hb and tHb as measured with NIRS only reflect the balance between O2 delivery and O2 extraction and not the actual muscle VO2 that cannot be quantified using the present methodology. Furthermore, blood volume measurement was not performed in respiratory muscles to confirm the occurrence of respiratory muscle metaboreflex activation and blood flow redistribution between respiratory and locomotor muscles  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"23mt8rll1n","properties":{"formattedCitation":"[42]","plainCitation":"[42]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":287,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/99QIHJAD"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/99QIHJAD"],"itemData":{"id":287,"type":"article-journal","title":"Human respiratory muscle blood flow measured by near-infrared spectroscopy and indocyanine green","container-title":"Journal of applied physiology (Bethesda, Md.: 1985)","page":"1202-1210","volume":"104","issue":"4","source":"NCBI PubMed","abstract":"Measurement of respiratory muscle blood flow (RMBF) in humans has important implications for understanding patterns of blood flow distribution during exercise in healthy individuals and those with chronic disease. Previous studies examining RMBF in humans have required invasive methods on anesthetized subjects. To assess RMBF in awake subjects, we applied an indicator-dilution method using near-infrared spectroscopy (NIRS) and the light-absorbing tracer indocyanine green dye (ICG). NIRS optodes were placed on the left seventh intercostal space at the apposition of the costal diaphragm and on an inactive control muscle (vastus lateralis). The primary respiratory muscles within view of the NIRS optodes include the internal and external intercostals. Intravenous bolus injection of ICG allowed for cardiac output (by the conventional dye-dilution method with arterial sampling), RMBF, and vastus lateralis blood flow to be quantified simultaneously. Esophageal and gastric pressures were also measured to calculate the work of breathing and transdiaphragmatic pressure. Measurements were obtained in five conscious humans during both resting breathing and three separate 5-min bouts of constant isocapnic hyperpnea at 27.1 +/- 3.2, 56.0 +/- 6.1, and 75.9 +/- 5.7% of maximum minute ventilation as determined on a previous maximal exercise test. RM#34BSVWejk{|���������������۶�������r�dS=+h�>�h�CJH*OJQJ^JaJmHsH h�>�h�`,CJOJQJ^JaJh�CJOJQJ^JaJ#h�`,h�`,CJOJQJ\�^JaJh�`,CJOJQJ^JaJ#h�>�h5�CJH*OJQJ^JaJ#h�>�h�CJH*OJQJ^JaJ h�>�h�CJOJQJ^JaJ&h�>�h�G�5�CJOJQJ\�^JaJ&h�>�h��5�CJOJQJ\�^JaJ h�J5�CJOJQJ\�^JaJW���/	�	�	4
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����#h�>�h�F�CJH*OJQJ^JaJ h�>�h�F�CJOJQJ^JaJ2h�>�h�F�5�CJOJPJQJ\�^JaJnHtHBF progressively increased (9.9 +/- 0.6, 14.8 +/- 2.7, 29.9 +/- 5.8, and 50.1 +/- 12.5 ml 100 ml(-1) min(-1), respectively) with increasing levels of ventilation while blood flow to the inactive control muscle remained constant (10.4 +/- 1.4, 8.7 +/- 0.7, 12.9 +/- 1.7, and 12.2 +/- 1.8 ml 100 ml(-1) min(-1), respectively). As ventilation rose, RMBF was closely and significantly correlated with 1) cardiac output (r = 0.994, P = 0.006), 2) the work of breathing (r = 0.995, P = 0.005), and 3) transdiaphragmatic pressure (r = 0.998, P = 0.002). These data suggest that the NIRS-ICG technique provides a feasible and sensitive index of RMBF at different levels of ventilation in humans.","DOI":"10.1152/japplphysiol.01160.2007","ISSN":"8750-7587","note":"PMID: 18218914","journalAbbreviation":"J. Appl. Physiol.","author":[{"family":"Guenette","given":"Jordan A"},{"family":"Vogiatzis","given":"Ioannis"},{"family":"Zakynthinos","given":"Spyros"},{"family":"Athanasopoulos","given":"Dimitrios"},{"family":"Koskolou","given":"Maria"},{"family":"Golemati","given":"Spyretta"},{"family":"Vasilopoulou","given":"Maroula"},{"family":"Wagner","given":"Harrieth E"},{"family":"Roussos","given":"Charis"},{"family":"Wagner","given":"Peter D"},{"family":"Boushel","given":"Robert"}],"issued":{"date-parts":[["2008",4]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [42]. Another limitation was our small sample size. Finally, the reader should be cognizant to the fact that present experiments were conducted with young moderately-trained cyclists, who notably presented specific cardiopulmonary characteristics (i.e., greater respiratory work at exhaustion) compared to middle-aged cyclists  ADDIN ZOTERO_ITEM CSL_CITATION {"citationID":"XtxmyU2t","properties":{"formattedCitation":"[43, 44]","plainCitation":"[43, 44]","noteIndex":0},"citationItems":[{"id":635,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/8GITBZII"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/8GITBZII"],"itemData":{"id":635,"type":"article-journal","title":"Effect of aging on respiratory skeletal muscles","container-title":"Clinics in Chest Medicine","page":"363-378","volume":"14","issue":"3","source":"PubMed","abstract":"Although it has been recognized that limb skeletal muscles undergo changes during aging, it has been unclear to what extent age-related changes occur in respiratory muscles. This article reviews the structural organization of human skeletal muscles, including those of the respiratory system. Evidence that changes do occur in the structure and function of these muscles in elderly individuals is presented. The potential clinical significance of aging on respiratory muscle strength and endurance is discussed.","ISSN":"0272-5231","note":"PMID: 8222556","journalAbbreviation":"Clin. Chest Med.","language":"eng","author":[{"family":"Tolep","given":"K."},{"family":"Kelsen","given":"S. G."}],"issued":{"date-parts":[["1993",9]]}}},{"id":100,"uris":["http://zotero.org/users/445723/items/7XUJ5HI2"],"uri":["http://zotero.org/users/445723/items/7XUJ5HI2"],"itemData":{"id":100,"type":"article-journal","title":"Oxygen uptake kinetic response to exercise in children","container-title":"Sports Medicine (Auckland, N.Z.)","page":"651-669","volume":"33","issue":"9","source":"PubMed","abstract":"The oxygen uptake (.VO2) kinetic response to exercise assesses the integrated response of the cardiovascular system and the metabolic requirements of the exercising muscle. The response differs both qualitatively and quantitatively according to the exercise intensity domain (moderate, heavy, very heavy and severe) in which it lies. In each domain, a rapid cardiodynamic phase 1 response is followed by an exponential rise in .VO2 toward a projected steady state (for which the inverse of the rate constant is represented as the time constant [tau]). The achievement of the new steady state may be delayed and elevated due to a slow component of .VO2 in the heavy intensity domain, or above this exercise intensity, the achievement of peak .VO2 truncates the exercise period. For each of these domains, specific mathematical models have been identified and may be applied to appropriate breath-by-breath response data in order to allow quantification of the response. Much of our understanding of the .VO2 kinetic response and the methodologies required to obtain meaningful assessment are derived from adult studies. Although pioneering, early studies with young people were lacking in suitable equipment and the methodologies used may consequently have clouded the true interpretation of the kinetic response. More recently, with the advent of online breath-by-breath analysis systems, studies using mathematical modelling procedures have been hindered by the low signal-to-noise ratio which is inherent to children's response profiles. This has the effect of widening the confidence intervals for estimated parameters, and therefore questions the validity in making inter- and intra-study comparisons. In addition, the difficulty in accurately assessing domain demarcators, especially critical power, often confounds the interpretation of age and sex effects on the exercise response.This review therefore analyses the literature to date on the .VO2 kinetic response during childhood and adolescence, and specifically highlights concerns with technical rigour in its determination. Rigorously determined data indicate that the exponential rise in .VO2 is more rapid in children than adults and that at exercise intensities above the anaerobic threshold, the slow component of .VO2 may be attenuated in the young. Sex differences have not been found in the response to moderate intensity exercise, and there does not appear to be a consistent correlation between peak .VO2 and tau in children. However, sex differences in the response to exercise intensities above the anaerobic threshold are identified and discussed.","ISSN":"0112-1642","note":"PMID: 12846589","journalAbbreviation":"Sports Med","language":"eng","author":[{"family":"Fawkner","given":"Samantha"},{"family":"Armstrong","given":"Neil"}],"issued":{"date-parts":[["2003"]]}}}],"schema":"https://github.com/citation-style-language/schema/raw/master/csl-citation.json"} [43, 44]. Our results may not be extrapolated to other athletic populations.
Conclusion
In conclusion, sustained 85% of Wpeak compared to 75% Wpeak is associated with higher respiratory responses and larger VO2 SC amplitudes. Unique to this study was that HHb SC amplitudes were similar between the two exercise intensities. Furthermore, HHb SC and VO2 SC were correlated during CL85 but not CL75. Altogether, our results highlight that the contribution of locomotor muscles to the VO2 SC magnitude is affected by the exercise intensity. 
Acknowledgments 
We thank our cyclists for their enthusiastic participation. We dedicate this paper to the Tunisian Cycling Federation. 
Funding: No funding
Ethical approval: All procedures performed in studies involving human participants were in accordance with the ethical standards of the institutional and/or national research committee and with the 1964 Helsinki declaration and its later amendments or comparable ethical standards.
Informed consent: �Informed consent was obtained from all individual participants included in the study.
References
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Figure legends.
Figure 1. Typical example of the oxygen uptake kinetics during a constant-load exercise above the gas exchange threshold for a representative participant. A1 and A2 are the asymptotic values for the exponential curves of the phase II and phase III, respectively;  QUOTE  and  QUOTE  are the time constants defined as the time to reach 63% of the amplitude of A1 and A2, respectively; td1 and td2 are the delays for phase II and phase III.
Figure 2. Typical example of deoxyhemoglobin responses during the constant-load exercise above the gas exchange threshold for a representative participant. HHb amplitude is the asymptotic amplitude for the exponential curve,  QUOTE   is the time constant and td HHb is the time delay.
Figure 3. (A) Minute ventilation, (B) rate of oxygen uptake, (C) tidal volume and (D) respiratory rate kinetics at rest and during the constant-load exercise at 75% (CL75) and 85% (CL85) of maximal work-load. Values are means � SD. *, p<0.05 different between conditions. $ and # p<0.05 different between two successive time points during CL75 and CL85, respectively.
Figure 4. (A) Oxyhemoglobin (O2Hb), (B) deoxyhemoglobin (HHb), (C) total hemoglobin (tHb) and (D) tissue oxygen saturation (TSI) kinetics at rest and during the constant-load exercise at 75% (CL75) and 85% (CL85) of maximal work-load. Values are means � SD. *, p<0.05 different between conditions. $ and # p<0.05, different between two successive time points during CL75 and CL85, respectively.
Table legends.
Table 1. Respiratory responses fitted with a bi-exponential curve during the constant-load cycling at 75% (CL75) and 85% (CL85) of maximal work-load. Values are means � SD. *, p<0.05, different between conditions.
Table 2. Deoxyhemoglobin (HHb) responses fitted with a bi-exponential curve during the constant-load cycling at 75% (CL75) and 85% (CL85) of maximal work-load. Values are means � SD.
Table 3. Respiratory and NIRS data at exhaustion during the constant-load cycling at 75% (CL75 at exhaustion) and 85% of maximal work-load (CL85 at exhaustion) and during CL75 at an exercise duration corresponding to exhaustion during CL85 (CL75 at isotime CL85). Values are means � SD. *, p<0.05, CL85 at exhaustion different from the other two conditions.
Table 1. 
CL75CL85Baseline VO2 (l.min-1)0.41 � 0.210.46 � 0.09VO2 of phase II (l.min-1)2.94 � 0.352.93 � 0.28VO2 of phase III (l.min-1)3.39 � 0.433.63 � 0.33*VO2 slow component (l.min-1)0.44 � 0.140.70 � 0.22*VE of phase II (l.min-1)98.7 � 18.789.0 � 17.9VE of phase III (l.min-1)123.1 � 7.1140.8 � 10.9*VE between phases II and III (l.min-1)25.6 � 17.251.8 � 18.0*VO2; oxygen uptake, VE; minute ventilation.







Table 2. 
CL75CL85Baseline HHb (�M)-0.58 � 1.55-0.08 � 1.37HHb of phase I����������������C�G�H�O�P�Q�R�S�U�`���������˺������u��]�K�:ˆu� h�>�h�G^CJOJQJ^JaJ#h�>�hmpCJH*OJQJ^JaJ.h�%�CJOJQJ\�^JaJfHq�
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la�e4p�������yt�LI (A.U)10.54 � 3.7610.54 � 5.09HHb of phase III (A.U)13.81 � 4.2613.97 � 4.89HHb slow component (A.U)3.10 � 0.753.44 � 1.10HHb slow component (%)21 � 524 � 12HHb, deoxyhemoglobin





Table 3. 
CL85 at exhaustionCL75 at isotime CL85CL75 at exhaustion VO2 (l.min-1)3.63 � 0.33*3.23 � 0.203.12 � 0.45VE (l.min-1)140 � 10*124 � 13123 � 7HHb (A.U)14.0 � 3.913.4 � 5.314.0 � 4.8O2Hb (A.U)-20.2 � 3.6*-13.3 � 3.2-13.0 � 4.3tHb (A.U)-5.7 � 3.5*0.1 � 5.10.9 � 4.7TSI (%)63 � 1160 � 560"H#H:HGHTHU>$$$dh�$�& #$/��Ifa$b$gd�Ldh�$�& #$/��Ifb$gd�L�kd�$$If�l����F���
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l����$dh�$�& #$/��Ifa$b$gd�L � 4VO2; oxygen uptake, VE; minute ventilation, HHb; deoxyhemoglobin, O2Hb; oxyhemoglobin, tHb; total hemoglobin, TSI, tissue saturation index.
Note that iso-time CL85 corresponded to 55 � 12% of CL75 time to exhaustion.








Figure 1. 









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Figure 2. 











 Figure 3.

 Figure 4.










PAGE   \* MERGEFORMAT25




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