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Pascal Balducci1, Michel Cl�men�on1, Karine Monteil1, Yoann Blache1, Robin Trama1, Christophe A Hautier1
 
1 Univ Lyon, Universit� Claude Bernard Lyon 1, Laboratoire Interuniversitaire de Biologie de la Motricit�, F-69622, VILLEURBANNE, France

Corresponding Author: 
Pascal Balducci
Laboratoire Interuniversitaire de Biologie de la Motricit�. EA 7424
UFR STAPS
27-29 Boulevard du 11 novembre 1918
F-69622 Villeurbanne Cedex, France
E-mail: balduccip@wanadoo.fr
Phone: +33675837567
Fax: +33472432846ABSTRACT
Purpose: The purpose of this study was to examine the role of step frequency (SF) on energy cost of running (Cr) after a downhill run (DHR) of 7.5 km (- 6.7% grade) run at about 80% of heart rate reserve. 
Method: Pre- and post-DHR, force, stiffness and Cr at 70% of velocity at  QUOTE  O2max were measured in twelve participants unaccustomed to mountain running. Post-DHR data were recorded at a freely chosen SF and at the pre-DHR SF.
Result: A DHR induced reductions in the knee extensors force (-15.7%, P < 0.001) and leg stiffness (-3.2%, P < 0.05), an increase in blood lactate concentration, a significant increase in creatine kinase activity and muscle soreness. The post-DHR freely chosen SF increased (p < 0.001) whereas Cr remained unchanged. Running at the pre-DHR SF induced an increase in the energy cost of running (+6.4%, p < 0.05). A positive correlation (r = 0.62, p < 0.05) was observed between SF variations (pre to post at freely chosen SF) and Cr variations between the two post conditions.
Conclusion: DHR-induced fatigue resulted in the selection of a new preferred SF limiting the rise in energy cost. SF seems to be unconsciously but efficiently adapted to the altered muscular force and stiffness after DHR. 




Keywords: step frequency, energy cost of running, downhill running, isometric force, stiffness
Abbreviations: 
CK = Creatine Kinase in UI.l-1
Cr = Energy cost of running in mlO2.kg-1.mn-1
DOMS = Delayed Onset Muscle Soreness
EC = Energy Cost of running in J.kg-1.m-1
HRR = Heart Rate Reserve in bpm
IMVC = Isometric Maximal Voluntary Contraction in Newton
KE = Knee Extensors in N
K = Leg Stiffness in N.m-1
MAS = Maximal Aerobic Speed in m.s-1
RER = Respiratory Exchange Ratio
RPE = Rating Perceived Exertion
SF = Step Frequency in Hz
 QUOTE  E/ QUOTE  CO2 = Ventilatory Equivalent   Ratio for Carbon Dioxide
 QUOTE  E/ QUOTE  O2 = Ventilatory Equivalent Ratio for Oxygen
 QUOTE  O2�= Oxygen Uptake in L.mn-1
 QUOTE  CO2�= Carbon Dioxide Output in L.mn-1
 QUOTE  E�= Ventilatory Flow Rate in L.mn-1
INTRODUCTION
Running in nature for pleasure or in competition has become extremely popular in the last decade. Mountain running has been primarily investigated in terms of the physiological and biomechanical aspects of competitors running uphill and downhill for long distances  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [1-6]. Among the various aspects of mountain running, downhill racing offers a singular problem with respect to impact force  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [7-11]. Normal impact and parallel braking force increase proportionally to the degree of slope  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Gottschall</Author><Year>2005</Year><RecNum>1433</RecNum><DisplayText>[10]</DisplayText><record><rec-number>1433</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1433</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Gottschall, J. S.</author><author>Kram, R.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Integrative Physiology, University of Colorado, Campus Box 354, Boulder CO 80309-0354, USA. gottscha@ucsu.colorado.edu</auth-address><titles><title>Ground reaction forces during downhill and uphill running</title><secondary-title>Journal of Biomechanics</secondary-title><alt-title>Journal of biomechanics</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of biomechanics</full-title></periodical><alt-periodical><full-title>Journal of biomechanics</full-title></alt-periodical><pages>445-52</pages><volume>38</volume><number>3</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>*Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>Energy Metabolism</keyword><keyword>Ergometry</keyword><keyword>Female</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Running/*physiology</keyword><keyword>Wounds and Injuries/etiology</keyword></keywords><dates><year>2005</year><pub-dates><date>Mar</date></pub-dates></dates><isbn>0021-9290 (Print)&#xD;0021-9290 (Linking)</isbn><accession-num>15652542</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15652542</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1016/j.jbiomech.2004.04.023</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[10] and are associated with significant muscular fatigue and damages. Thus, after a downhill race, a runner experiences a decrease in muscle strength, delayed-onset muscle soreness (DOMS)  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [12, 13], and an increase in plasma muscles proteins such as creatine kinase (CK)  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [14]. 
Additionally, DHR may negatively impacts the energy cost of running (Cr), although results in the literature vary across studies. Indeed, while some studies showed an elevation of oxygen uptake at various intensities (65, 75 and 85% of  QUOTE  O2max) after a 30-mn downhill run  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [12, 15], another study showed a similar elevation at 80 and 90% of  QUOTE  O2max, but not at 70%  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Chen</Author><Year>2009</Year><RecNum>1423</RecNum><DisplayText>[16]</DisplayText><record><rec-number>1423</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1423</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Chen, T. C.</author><author>Nosaka, K.</author><author>Lin, M. J.</author><author>Chen, H. L.</author><author>Wu, C. J.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Physical Education, National Chiayi University, 85 Wenlong Village, Minsyong Township, Chiayi County 62103, Taiwan. trevorchen@mail.ncyu.edu.tw</auth-address><titles><title>Changes in running economy at different intensities following downhill running</title><secondary-title>Journal of sports sciences</secondary-title><alt-title>Journal of sports sciences</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of sports sciences</full-title></periodical><alt-periodical><full-title>Journal of sports sciences</full-title></alt-periodical><pages>1137-44</pages><volume>27</volume><number>11</number><keywords><keyword>Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>Exercise Test</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Lactic Acid/blood</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Muscle Strength/physiology</keyword><keyword>Oxygen Consumption/*physiology</keyword><keyword>Physical Exertion/*physiology</keyword><keyword>Running/*physiology</keyword><keyword>Task Performance and Analysis</keyword><keyword>Young Adult</keyword></keywords><dates><year>2009</year><pub-dates><date>Sep</date></pub-dates></dates><isbn>0264-0414 (Print)&#xD;0264-0414 (Linking)</isbn><accession-num>19714546</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19714546</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1080/02640410903062027</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[16], in the same conditions of gradients and running intensities. The deterioration of running economy may be explained by muscle fatigue and stiffness variation. Indeed, fatigue at submaximal intensity is known to require greater muscle activation to generate the required force which can increase the energy consumption  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [17]. Moreover, increased muscle fatigue may be associated with a decline in muscle stiffness, resulting in greater attenuation of ground forces and lower utilization of elastic energy  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [18-20]. Consequently, fatigue and stiffness lead to a deterioration (elevation) of Cr.
Running biomechanics significantly change after downhill running, characterized by a higher stride frequency  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [8, 12]. Impact of SF on Cr has been largely investigated on a flat ground  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [21-23], showing that runners naturally adopt a preferred SF, close to their optimal stride frequency (OSF) minimizing Cr. Determinants of OSF have also been studied by modifying the degree of slope  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Snyder</Author><Year>2011</Year><RecNum>1551</RecNum><DisplayText>[24]</DisplayText><record><rec-number>1551</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1551</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Snyder, K. L.</author><author>Farley, C. T.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Integrative Physiology, University of Colorado, Boulder, CO 80309, USA. Kristine.Snyder@colorado.edu</auth-address><titles><title>Energetically optimal stride frequency in running: the effects of incline and decline</title><secondary-title>Journal of Experimental Biology</secondary-title><alt-title>The Journal of experimental biology</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of Experimental Biology</full-title></periodical><pages>2089-95</pages><volume>214</volume><number>Pt 12</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>*Energy Metabolism</keyword><keyword>*Gait</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>*Running</keyword><keyword>Young Adult</keyword></keywords><dates><year>2011</year><pub-dates><date>Jun 15</date></pub-dates></dates><isbn>1477-9145 (Electronic)&#xD;0022-0949 (Linking)</isbn><accession-num>21613526</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21613526</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1242/jeb.053157</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[24].  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite AuthorYear="1"><Author>Snyder</Author><Year>2011</Year><RecNum>1551</RecNum><DisplayText>Snyder and Farley [24]</DisplayText><record><rec-number>1551</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1551</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Snyder, K. L.</author><author>Farley, C. T.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Integrative Physiology, University of Colorado, Boulder, CO 80309, USA. Kristine.Snyder@colorado.edu</auth-address><titles><title>Energetically optimal stride frequency in running: the effects of incline and decline</title><secondary-title>Journal of Experimental Biology</secondary-title><alt-title>The Journal of experimental biology</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of Experimental Biology</full-title></periodical><pages>2089-95</pages><volume>214</volume><number>Pt 12</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>*Energy Metabolism</keyword><keyword>*Gait</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>*Running</keyword><keyword>Young Adult</keyword></keywords><dates><year>2011</year><pub-dates><date>Jun 15</date></pub-dates></dates><isbn>1477-9145 (Electronic)&#xD;0022-0949 (Linking)</isbn><accession-num>21613526</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21613526</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1242/jeb.053157</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>Snyder and Farley [24] proposed an overall U-shaped curve linking SF and the cost of running. Thus, any change in SF may negatively affect Cr. However, the research has yet to show whether SF modifications in a state of fatigue allow individuals to approach or to move away from their OSF.
To summarize, downhill running may result in significant variations of performance capabilities immediately and several days after the run. The development of muscle soreness and perceived exertion associated with the increase in plasma CK activity are also associated with a decrease in force and stiffness of lower limbs which may generate modifications in biomechanics and economy of running. These parameters have been extensively studied in experienced runners but rarely in less trained subjects. Moreover, researchers have not examined changes of OSF post fatigue.
The main purpose of this study is to analyze the relationship between SF and Cr, and measure the muscle damages and muscle fatigue experienced by recreational runners after downhill running. The following hypothesis was developed: Cr increase is minimized after DHR through a modification in SF in response to stiffness and force losses. The hypothesis was tested by forcing the subjects to adopt their initial OSF after fatigue. Based on a literature review, no field study has focused in this way on the impact of SF on Cr and other physiological parameters in recreational runners who may be highly sensitive to muscle fatigue.MATERIALS AND METHODS
Participants
Twelve healthy recreational runners, not accustomed to mountain practice (7 females and 5 males), participated in this study (mean � SD females (males)): age 32.7 � 10.3 years (35.8 � 14.6), height 1.67 � 0.04 m (1.78 � 0.05), mass 56.6 � 4.0 kg (74.3 � 7.5), body mass index 20.3 � 1.3 kg.m-2 (23.5 � 1.5), and velocity at  QUOTE  O2max 3.41 � 0.16 m.s-1 (4.47 � 0.93)). All the participants ran 2 to 3 times per week, only on flat terrain, without ever taking part in competitions. They were healthy, without injuries and were not taking any medication. They were not to perform any unaccustomed physical activity for two weeks preceding the experimentation. Written informed consent was obtained from the participants, and the study was conducted according to the Declaration of Helsinki. Project approval was obtained from the local university ethics committee before the beginning of the assessments.
Procedure
General procedure
One week before the DHR, the participants completed a continuous multi stage track test  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Leger</Author><Year>1980</Year><RecNum>1512</RecNum><DisplayText>[25]</DisplayText><record><rec-number>1512</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1512</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Leger, L.</author><author>Boucher, R.</author></authors></contributors><titles><title>An indirect continuous running multistage field test: the Universite de Montreal track test</title><secondary-title>Canadian journal of applied sport sciences </secondary-title><alt-title>Canadian journal of applied sport sciences. Journal canadien des sciences appliquees au sport</alt-title></titles><pages>77-84</pages><volume>5</volume><number>2</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>*Energy Metabolism</keyword><keyword>Female</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Oxygen Consumption</keyword><keyword>*Physical Education and Training</keyword><keyword>*Running</keyword></keywords><dates><year>1980</year><pub-dates><date>Jun</date></pub-dates></dates><isbn>0700-3978 (Print)&#xD;0700-3978 (Linking)</isbn><accession-num>7389053</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7389053</url></related-urls></urls></record></Cite></EndNote>[25], in order to determine their maximal aerobic speed (MAS) and to fix the individual submaximal aerobic speed (MAS x 0.7) for the measurement of Cr. Resting heart rate (HRrest) and maximal heart rate (HRmax) were also measured respectively at the beginning (HRrest recorded over 1 minute after 3 minutes in supine) and at the end of the incremental test to determine heart rate reserve (HRR), as in equation 1:
HRR = HRmax�- HRrest   (equation 1)
Cr, physiological parameters, SF, blood lactate concentration, leg stiffness (K) and Isometric Maximal Voluntary Contraction (IMVC) of the knee extensors were assessed 30min before and just after the downhill running test. Blood samples for the measurement of CK activity were collected 24 hours before and after the test. The subjective difficulty of the effort was estimated just after the downhill test with the RPE scale (0-10), and DOMS were defined by a 7-point Likert scale 24 and 48 hours after the test. The standardized order of the measurements performed before and after DHR was as follows: blood sampling, Cr and simultaneous SF measures followed by K and IMVC measurements. Before the first measurement of the Cr, and in order to get used to the treadmill, each subject performed a 10-minute warm-up at 60% of v QUOTE  O2max.
Downhill running
All participants performed a 7.5km downhill run on a wide and non-technical forest trail with 500m of negative elevation. The mean gradient of the descent was - 6.7% (-3.8�). Each participant had to run at about 80% of HRR, which is equivalent to 80% of oxygen consumption reserve  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Swain</Author><Year>1997</Year><RecNum>57</RecNum><DisplayText>[26]</DisplayText><record><rec-number>57</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="50ve22esprxpxmez9z4x5awgspwvsxdeftdw">57</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Swain, DAVID P</author><author>Leutholtz, BRIAN C</author></authors></contributors><titles><title>Heart rate reserve is equivalent to% VO2 reserve, not to% VO2max</title><secondary-title>Medicine and science in sports and exercise</secondary-title></titles><periodical><full-title>Med Sci Sports Exerc</full-title><abbr-1>Medicine and science in sports and exercise</abbr-1></periodical><pages>410-414</pages><volume>29</volume><number>3</number><dates><year>1997</year></dates><isbn>0195-9131</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[26], for a running time comprised between 30.33 and 42.5 minutes (mean duration of 35.72 � 3.93 min, 38.46 � 2.17 for women and 31.87 � 1.88 for men). The percentage of HRR was controlled by a heart rate monitor (Suunto Ambit 3, Finland).
Indicators of muscle damage
Muscle damage markers were measured one day before (a), just before (b), just after (c), one day (d) and two days after the downhill run (e). These markers consisted of plasma CK activity (a,d), IMVC (b,c), leg stiffness (b,c) and DOMS (b,d,e). 
Knee extensor strength
Maximal voluntary isometric strength of the right knee extensors was assessed at 90� (full knee extension = 0�). The force was recorded by a force sensor (Ergometer� � Globus Italia S.r.l., Codogne, Italia) using a custom-built chair. The IMVC force plateau was determined over a 500-ms period. The subjects sat with their hips at 80� and were tightly strapped across the chest, the hips, and the working leg to avoid lateral and frontal displacement. They were also asked to cross their arms over the chest during the voluntary contractions to limit the involvement of upper limbs. The participants performed an IMVC of three seconds (twice), with 30 seconds of rest between each contraction. The mean of the two contractions was used for further analysis.
Muscle soreness
Muscle soreness was measured using a 7-point Likert scale  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Impellizzeri</Author><Year>2007</Year><RecNum>119</RecNum><DisplayText>[27]</DisplayText><record><rec-number>119</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="9ss2e9re8xx2vdevdxivsvwls20efxffw5rp">119</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Impellizzeri, F. M.</author><author>Maffiuletti, N. A.</author></authors></contributors><auth-address>Neuromuscular Research Laboratory, Schulthess Clinic, Zurich, Switzerland. franco.impellizzeri@kws.ch</auth-address><titles><title>Convergent evidence for construct validity of a 7-point likert scale of lower limb muscle soreness</title><secondary-title>Clin J Sport Med</secondary-title><alt-title>Clinical journal of sport medicine : official journal of the Canadian Academy of Sport Medicine</alt-title></titles><periodical><full-title>Clin J Sport Med</full-title><abbr-1>Clinical journal of sport medicine : official journal of the Canadian Academy of Sport Medicine</abbr-1></periodical><alt-periodical><full-title>Clin J Sport Med</full-title><abbr-1>Clinical journal of sport medicine : official journal of the Canadian Academy of Sport Medicine</abbr-1></alt-periodical><pages>494-6</pages><volume>17</volume><number>6</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>*Evidence-Based Medicine</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Leg Injuries/*pathology</keyword><keyword>Muscle, Skeletal/*injuries/pathology</keyword><keyword>Pain Measurement</keyword><keyword>Sensitivity and Specificity</keyword><keyword>Soccer</keyword><keyword>Statistics as Topic</keyword><keyword>Surveys and Questionnaires</keyword></keywords><dates><year>2007</year><pub-dates><date>Nov</date></pub-dates></dates><isbn>1050-642X (Print)&#xD;1050-642X (Linking)</isbn><accession-num>17993794</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17993794</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1097/JSM.0b013e31815aed57</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[27] from a complete absence of soreness to severe pain that limits the ability to move. Participants were asked to evaluate the severity of muscle soreness of the lower limbs 24 and 48 hours after the downhill run.
Blood analysis
About 10 ml of blood were drawn from the antecubital vein by a venipuncture and centrifuged for 10 minutes to obtain plasma. Plasma samples were stored for two weeks at   20�C until analysis for CK activity could be performed. CK activity was determined spectrophotometrically by an automated clinical chemistry analyzer (Cobas� 6000 Roche, Roche diagnostics, GmbH, Germany) using a test kit (Creatine Kinase Activity Assay Kit (Colorimetric) (ab155901)). Samples were analyzed in duplicate, and the mean of the two measurements was retained and used for statistical analysis. The normal reference ranges for CK are 20-200 UI.l-1 for men and 20-180 UI.l-1 for women. Blood samples to test blood lactate concentration were taken from fingertips and analyzed by a blood lactate analyzer (Lactate Pro (LT-1710, (Arkray, Japan) portable analyser)), and given in mmol.l-1.
Leg Stiffness (K)
The participants were asked to perform 10 consecutive maximal jumps with minimal ground contact time and no knee flexion. Each participant practiced twice before the test to become familiar with the task. K was calculated from the average contact and flight times (Equation. 2)  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [28, 29], were measured by a floor-based photocell system (Optojump Next, Optogait, Microgate, Bolzano, Italy) and validated by Lienhard, Schneider  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Lienhard</Author><Year>2013</Year><RecNum>1435</RecNum><DisplayText>[30]</DisplayText><record><rec-number>1435</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1435</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Lienhard, K.</author><author>Schneider, D.</author><author>Maffiuletti, N. A.</author></authors></contributors><auth-address>Neuromuscular Research Laboratory, Schulthess Clinic, Zurich, Switzerland.</auth-address><titles><title>Validity of the Optogait photoelectric system for the assessment of spatiotemporal gait parameters</title><secondary-title>Med Eng Phys</secondary-title><alt-title>Medical engineering &amp; physics</alt-title></titles><periodical><full-title>Med Eng Phys</full-title><abbr-1>Medical engineering &amp; physics</abbr-1></periodical><alt-periodical><full-title>Med Eng Phys</full-title><abbr-1>Medical engineering &amp; physics</abbr-1></alt-periodical><pages>500-504</pages><volume>35</volume><keywords><keyword>Aged</keyword><keyword>*Electrical Equipment and Supplies</keyword><keyword>Female</keyword><keyword>Gait/*physiology</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Orthopedics</keyword><keyword>Spatio-Temporal Analysis</keyword></keywords><dates><year>2013</year><pub-dates><date>Apr</date></pub-dates></dates><isbn>1873-4030 (Electronic)&#xD;1350-4533 (Linking)</isbn><accession-num>22818403</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22818403</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1016/j.medengphy.2012.06.015</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[30]. 
 QUOTE      in N.m-1      (Equation. 2) 
with M as the total body mass in kg, Tf the flight time and Tc the ground contact time in s.

Gaz exchanges and energy cost of running
Oxygen uptake ( QUOTE  O2), carbon dioxide output ( QUOTE  O2) and RER were calculated using the gross  QUOTE  O2 and  QUOTE  O2 measured during steady state in the last 2 minutes of each condition. Cr per unit of distance was calculated as the difference between  QUOTE  O2 at steady state minus  QUOTE  O2 at rest. Then the net energy expenditure in J.kg-1.m-1 was calculated by converting the net  QUOTE  O2 to the corresponding metabolic energy output using an energy equivalent of O2 ranging from 19.62 to 21.13 kJ.L"1 depending on the RER. For each subject, a mean Cr over two minutes was calculated after the achievement of a steady state in the  QUOTE  O2 response. After the DHR, two measurements of Cr were calculated: the first one at the freely-chosen stride frequency; the second one at the pre-DHR stride frequency, imposed by a metronome. This protocol was not randomized to avoid a negative interaction between the imposed SF and the freely chosen one. Treadmill speed was determined for each participant, and the same speed was set before and after the DHR. Gas exchanges were measured using a portable breath by breath metabolic system (Metamax 3B - Cortex � Leipzig � Deutschland). 
Biomechanical analysis
The participants were filmed in the sagittal plane with a camera (Ueye, IDS UI-2220SE-M-GL; IDS Imaging Development Systems GmbH, Obersulm, Germany) operating at 75 Hz. The optical axis of the camera was perpendicular to the plane of motion. Videos were used to calculate SF over ten strides by dividing the number of strides by the time. 
Statistical analysis
Data are expressed as mean � standard deviation. Results were tested for normal distribution using the Shapiro-Wilk W test. Analysis of covariance for repeated measures was performed to determine the possible differences between pre- and post-DHR values. Changes in the markers of muscle damage (IMVC, K, DOMS, CK activity), in SF, in Cr and other physiological data were analyzed over time. When a significant F-value was found, Bonferroni�s post hoc test was applied. The magnitude of the changes was assessed using effect size (ES) statistic with 95% confidence interval (CI) and percentage change. The ES was classified as follows: trivial (0�0.19), small (0.20�0.49), medium (0.50�0.79) and large (0.80 and greater)  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Cohen</Author><Year>1992</Year><RecNum>44</RecNum><DisplayText>[31]</DisplayText><record><rec-number>44</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="zz909x5wvaz5fcevzanv2pptv9aspdszxvsr" timestamp="1469084163">44</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Cohen, Jacob</author></authors></contributors><titles><title>Statistical power analysis</title><secondary-title>Current directions in psychological science</secondary-title></titles><periodical><full-title>Current directions in psychological science</full-title></periodical><pages>98-101</pages><volume>1</volume><number>3</number><dates><year>1992</year></dates><isbn>0963-7214</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[31]. Statistical significance was set at p < 0.05. Pearson�s product moment correlation coefficient (r) with 95% CI was used to examine the relationships between selected parameters.
RESULTS
Table 1 shows changes in physiological parameters and muscle performances before and after the DHR. Blood lactate accumulated slightly during the DHR (+2.1 mmol.l-1). The hopping test resulted in significantly lower K after the downhill run (- 3.2%, p < 0.05). Contact time assessed during the hopping test was significantly greater in post condition (+ 4.2%, p < 0.05). IMVC of the KE decreased by 15.7% (p < 0.001), CK activity increased by 292% (p < 0.001) 24h after the DHR. Muscle soreness peaked at one day (3.8 � 0.9) and was lower after two days (3.1 � 1.2). 

Table 1 approximately here

Statistical differences were found in physiological parameters and SF (Table 2) between the pre- and post-conditions at freely chosen SF for RER and SF (p < 0.01), for HR and ventilatory equivalent ratio for carbon dioxide ( QUOTE  E/ QUOTE  O2) (p < 0.001), but no significant changes were found for Cr,  QUOTE  E,  QUOTE  O2,  QUOTE  CO2,  QUOTE  E/ QUOTE  O2 and energy cost of running (EC). Post-DHR, at pre-DHR SF, compared to pre-DHR, statistical differences were found for  QUOTE  E/ QUOTE  O2 (p < 0.05), for Cr,  QUOTE  O2,  QUOTE  CO2 and  QUOTE  E (p < 0.01), for HR,  QUOTE  E/ QUOTE  O2 and EC (p < 0.001). In the same way, significant differences were found between the two post conditions for Cr,  QUOTE  O2,  QUOTE  E/ QUOTE  O2 and EC (p < 0.05), for  QUOTE  CO2,  QUOTE  E, RER and SF (p < 0.01), and for HR (p < 0.001).

Table 2 approximately here


No significant correlation was observed between muscle force losses and stiffness changes after DHR. Maximal force and stiffness decreases were not correlated with Cr changes or SF modifications. DOMS and CK were not significantly related with force loss and stiffness decrease, and with Cr and SF variations. Lastly, a correlation (r = 0.62, p < 0.05) was found between SF variations (pre- to post-DHR at freely chosen SF) and Cr changes (between the two post conditions).

DISCUSSION
The results of this study show that the DHR generated fatigue and muscle damage among runners unaccustomed to mountain running, but these changes were not systematically associated with an alteration in energy cost of running and other physiological data. It appeared that non-specialist runners adapt their step frequency after downhill running to minimize energy expenditure and/or mechanical constraints. When these runners were forced to adopt their pre-DHR SF, Cr and  QUOTE  E were heavily modified.
Fatigue and muscle damages after downhill running.
Downhill running induced significant muscular fatigue of KE as demonstrated by the 15.7% IMVC decrease measured in the present study. Such a force loss is comparable to Chen�s findings  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [12] which showed a 7 to 21% muscle force loss after a 30 minute downhill run at 70% of peak aerobic power ( QUOTE  O2 peak). This decrease in IMVC relates to different perturbations in the activation and/or excitation-contraction coupling mechanisms  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [4, 32-34]. The scope of the present protocol did not include determining the origin of fatigue. However, some hypotheses can be proposed. The relative low metabolic rate induced by the downhill run (80% of HRR, 2 mmol.l-1 blood lactate accumulated) was unlikely to generate high metabolic perturbations like H+ or Pi accumulation. Among recreational runners, 80% of HRR is easily achieved. On the contrary, the DHR is known to generate high peak forces and muscle fiber damages  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Gottschall</Author><Year>2005</Year><RecNum>1433</RecNum><DisplayText>[10]</DisplayText><record><rec-number>1433</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1433</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Gottschall, J. S.</author><author>Kram, R.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Integrative Physiology, University of Colorado, Campus Box 354, Boulder CO 80309-0354, USA. gottscha@ucsu.colorado.edu</auth-address><titles><title>Ground reaction forces during downhill and uphill running</title><secondary-title>Journal of Biomechanics</secondary-title><alt-title>Journal of biomechanics</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of biomechanics</full-title></periodical><alt-periodical><full-title>Journal of biomechanics</full-title></alt-periodical><pages>445-52</pages><volume>38</volume><number>3</number><keywords><keyword>Adult</keyword><keyword>*Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>Energy Metabolism</keyword><keyword>Ergometry</keyword><keyword>Female</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Running/*physiology</keyword><keyword>Wounds and Injuries/etiology</keyword></keywords><dates><year>2005</year><pub-dates><date>Mar</date></pub-dates></dates><isbn>0021-9290 (Print)&#xD;0021-9290 (Linking)</isbn><accession-num>15652542</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15652542</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1016/j.jbiomech.2004.04.023</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[10] as illustrated by the elevated CK concentrations (+ 292%) and the reported muscle soreness. This may have induced a decrease in the number of contractile fibers activated during IMVC which may partly explain the loss of force. Additionally, voluntary muscle activation has been demonstrated to diminish after a longer strenuous running exercise  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Saugy</Author><Year>2013</Year><RecNum>16</RecNum><DisplayText>[6]</DisplayText><record><rec-number>16</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="9ss2e9re8xx2vdevdxivsvwls20efxffw5rp">16</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Saugy, J.</author><author>Place, N.</author><author>Millet, G. Y.</author><author>Degache, F.</author><author>Schena, F.</author><author>Millet, G. P.</author></authors></contributors><auth-address>Institute of Sport Sciences, Faculty of Biology and Medicine, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland.</auth-address><titles><title>Alterations of Neuromuscular Function after the World&apos;s Most Challenging Mountain Ultra-Marathon</title><secondary-title>PLoS One</secondary-title><alt-title>PloS one</alt-title></titles><periodical><full-title>PLoS One</full-title><abbr-1>PloS one</abbr-1></periodical><alt-periodical><full-title>PLoS One</full-title><abbr-1>PloS one</abbr-1></alt-periodical><pages>e65596</pages><volume>8</volume><number>6</number><dates><year>2013</year></dates><isbn>1932-6203 (Electronic)&#xD;1932-6203 (Linking)</isbn><accession-num>23840345</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23840345</url></related-urls></urls><custom2>3694082</custom2><electronic-resource-num>10.1371/journal.pone.0065596</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[6]. Despite the fact that the present run was relatively short (7.5 km), it should be noted that the subjects of the current study were unaccustomed to this type of exercise which may explain their susceptibility to fatigue. Thus, muscle damage and/or activation failure may have participated to the contractile force loss of the knee extensors after the run. Surprisingly, such a force loss was not related to a significant deterioration in energy cost of running of the runners. However, the quadriceps femoris muscles are not the only muscle group involved in the level running  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [8, 35]. Thus other muscles may have compensated for the decrease in the knee extensor strength without impacting Cr. Further studies are required to better understand the relative influence of downhill running on central and peripheral fatigue mechanisms in runners of different capabilities and its influence on intermuscular coordination pattern. 
In the same way, stiffness was impaired by the downhill run (-3.2%). Such a reduction has been reported in other studies in association with stride and ground reaction forces changes  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Girard</Author><Year>2013</Year><RecNum>126</RecNum><DisplayText>[36]</DisplayText><record><rec-number>126</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="9ss2e9re8xx2vdevdxivsvwls20efxffw5rp">126</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Girard, O.</author><author>Millet, G. P.</author><author>Slawinski, J.</author><author>Racinais, S.</author><author>Micallef, J. P.</author></authors></contributors><auth-address>Research and Education Centre, ASPETAR - Qatar Orthopaedic and Sports Medicine Hospital, Doha, Qatar. oliv.girard@gmail.com</auth-address><titles><title>Changes in running mechanics and spring-mass behaviour during a 5-km time trial</title><secondary-title>Int J Sports Med</secondary-title><alt-title>International journal of sports medicine</alt-title></titles><periodical><full-title>Int J Sports Med</full-title><abbr-1>International journal of sports medicine</abbr-1></periodical><alt-periodical><full-title>Int J Sports Med</full-title><abbr-1>International journal of sports medicine</abbr-1></alt-periodical><pages>832-40</pages><volume>34</volume><number>9</number><keywords><keyword>Adolescent</keyword><keyword>*Athletes</keyword><keyword>Athletic Performance/*physiology</keyword><keyword>Biomechanical Phenomena/physiology</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Leg/physiology</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Muscle Fatigue/*physiology</keyword><keyword>Running/*physiology</keyword><keyword>Time Factors</keyword><keyword>Young Adult</keyword></keywords><dates><year>2013</year><pub-dates><date>Sep</date></pub-dates></dates><isbn>1439-3964 (Electronic)&#xD;0172-4622 (Linking)</isbn><accession-num>23549688</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23549688</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1055/s-0032-1329958</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[36]. In the present case, the decline in stiffness could be partially explained by the decrease in isometric force, even if the correlation coefficient is weak and insignificant (r = 0.44). However, it should be kept in mind that knee extensors are not the main muscles that are involved in the hopping task used to assess the leg stiffness. The decrease in stiffness was not related to a significant alteration in Cr or SF. In conclusion, the fatigue induced by the DHR led to a decrease in isometric force of the knee extensors and leg stiffness, which may impact running economy and kinematics in different ways depending of the participants.
Energy cost of running and SF
The averaged modifications of Cr after a DHR (+3.1%) were non-significant. This supports previous results  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Chen</Author><Year>2009</Year><RecNum>1423</RecNum><DisplayText>[16]</DisplayText><record><rec-number>1423</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1423</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Chen, T. C.</author><author>Nosaka, K.</author><author>Lin, M. J.</author><author>Chen, H. L.</author><author>Wu, C. J.</author></authors></contributors><auth-address>Department of Physical Education, National Chiayi University, 85 Wenlong Village, Minsyong Township, Chiayi County 62103, Taiwan. trevorchen@mail.ncyu.edu.tw</auth-address><titles><title>Changes in running economy at different intensities following downhill running</title><secondary-title>Journal of sports sciences</secondary-title><alt-title>Journal of sports sciences</alt-title></titles><periodical><full-title>Journal of sports sciences</full-title></periodical><alt-periodical><full-title>Journal of sports sciences</full-title></alt-periodical><pages>1137-44</pages><volume>27</volume><number>11</number><keywords><keyword>Biomechanical Phenomena</keyword><keyword>Exercise Test</keyword><keyword>Humans</keyword><keyword>Lactic Acid/blood</keyword><keyword>Male</keyword><keyword>Muscle Strength/physiology</keyword><keyword>Oxygen Consumption/*physiology</keyword><keyword>Physical Exertion/*physiology</keyword><keyword>Running/*physiology</keyword><keyword>Task Performance and Analysis</keyword><keyword>Young Adult</keyword></keywords><dates><year>2009</year><pub-dates><date>Sep</date></pub-dates></dates><isbn>0264-0414 (Print)&#xD;0264-0414 (Linking)</isbn><accession-num>19714546</accession-num><urls><related-urls><url>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19714546</url></related-urls></urls><electronic-resource-num>10.1080/02640410903062027</electronic-resource-num></record></Cite></EndNote>[16] of 70% of  QUOTE  O2max post-DHR, but these data are in opposition with those reported previously  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [12, 15]. These discrepancies could be explained by differences in subjects� training status, running intensities, and/or protocols. 
After the DHR at a freely chosen SF, only HR, RER and  QUOTE  E/ QUOTE  O2 changed significantly (+10, -6.7 and +1.3%, respectively). Surprisingly, HR increased significantly for all the subjects whereas VO2 did not change. This could be explained by adrenaline and noradrenaline release during exercise  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Zouhal</Author><Year>2008</Year><RecNum>1701</RecNum><DisplayText>[37]</DisplayText><record><rec-number>1701</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1701</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Zouhal, Hassane</author><author>Jacob, Christophe</author><author>Delamarche, Paul</author><author>Gratas-Delamarche, Arlette</author></authors></contributors><titles><title>Catecholamines and the effects of exercise, training and gender</title><secondary-title>Sports Medicine</secondary-title></titles><periodical><full-title>Sports Medicine</full-title></periodical><pages>401-423</pages><volume>38</volume><number>5</number><dates><year>2008</year></dates><isbn>0112-1642</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[37] by a modified venous return and blood volume and/or a different stimulation of mechanoreceptors afferents.   Concerning RER, this parameter is known to decrease with time at a given speed or intensity  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Costill</Author><Year>1970</Year><RecNum>1692</RecNum><DisplayText>[38, 39]</DisplayText><record><rec-number>1692</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1692</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Costill, David L</author></authors></contributors><titles><title>Metabolic responses during distance running</title><secondary-title>J Appl Physiol</secondary-title></titles><periodical><full-title>J Appl Physiol</full-title></periodical><pages>251-255</pages><volume>28</volume><dates><year>1970</year></dates><isbn>8750-7587</isbn><urls></urls></record></Cite><Cite><Author>Millet</Author><Year>2002</Year><RecNum>1700</RecNum><record><rec-number>1700</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1700</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Millet, G. Y.</author><author>Lepers, R</author><author>Maffiuletti, NA</author><author>Babault, N</author><author>Martin, V</author><author>Lattier, G</author></authors></contributors><titles><title>Alterations of neuromuscular function after an ultramarathon</title><secondary-title>J Appl Physiol </secondary-title></titles><periodical><full-title>J Appl Physiol</full-title></periodical><pages>486-492</pages><volume>92</volume><dates><year>2002</year></dates><isbn>8750-7587</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[38, 39]. The change in RER represents a shift in substrate utilization between carbohydrates and fats. 
Forcing the subjects to adopt their initial step frequency after the DHR lead to an increase of Cr and significant changes in several metabolic variables: HR,  QUOTE  O2  QUOTE  E,  QUOTE  E/ QUOTE  O2, and  QUOTE  E/ QUOTE  . As RER and  QUOTE  O2 increased significantly compared to freely chosen SF, EC expressed in J.kg-1.m-1 showed a significant elevation. Several reasons may explain the consequent increase of Cr and EC. For example, changes in cardiorespiratory measures (HR,  QUOTE  E) are known to be positively correlated with changes in running economy and in oxygen uptake at a defined speed  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Pate</Author><Year>1989</Year><RecNum>1695</RecNum><DisplayText>[40, 41]</DisplayText><record><rec-number>1695</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1695</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Pate, RR</author><author>Macera, C</author><author>Bartoli, W</author><author>Maney, C</author></authors></contributors><titles><title>Physiological and anatomical correlates of running economy in habitual runners: 155</title><secondary-title>Medicine &amp; Science in Sports &amp; Exercise</secondary-title></titles><pages>S26</pages><volume>21</volume><number>2</number><dates><year>1989</year></dates><isbn>0195-9131</isbn><urls></urls></record></Cite><Cite><Author>Bailey</Author><Year>1991</Year><RecNum>1694</RecNum><record><rec-number>1694</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1694</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Bailey, Stephen P</author><author>Pate, Russell R</author></authors></contributors><titles><title>Feasibility of improving running economy</title><secondary-title>Sports Medicine</secondary-title></titles><periodical><full-title>Sports Medicine</full-title></periodical><pages>228-236</pages><volume>12</volume><number>4</number><dates><year>1991</year></dates><isbn>0112-1642</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[40, 41]. The cost of  QUOTE  E can increase O2 consumption  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Aaron</Author><Year>1992</Year><RecNum>1696</RecNum><DisplayText>[42]</DisplayText><record><rec-number>1696</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1696</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Aaron, EA</author><author>Seow, KC</author><author>Johnson, Bruce David</author><author>Dempsey, JA</author></authors></contributors><titles><title>Oxygen cost of exercise hyperpnea: implications for performance</title><secondary-title>Journal of Applied Physiology</secondary-title></titles><periodical><full-title>Journal of Applied Physiology</full-title></periodical><pages>1818-1825</pages><volume>72</volume><number>5</number><dates><year>1992</year></dates><isbn>8750-7587</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[42] up to 6-7% of the total oxygen cost of exercise  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Milic-Emili</Author><Year>1962</Year><RecNum>1697</RecNum><DisplayText>[43]</DisplayText><record><rec-number>1697</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1697</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Milic-Emili, G</author><author>Petit, JM</author><author>Deroanne, R</author></authors></contributors><titles><title>Mechanical work of breathing during exercise in trained and untrained subjects</title><secondary-title>Journal of applied physiology</secondary-title></titles><periodical><full-title>Journal of Applied Physiology</full-title></periodical><pages>43-46</pages><volume>17</volume><number>1</number><dates><year>1962</year></dates><isbn>8750-7587</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[43]. Other factors like core temperature  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>Thomas</Author><Year>1999</Year><RecNum>1698</RecNum><DisplayText>[44]</DisplayText><record><rec-number>1698</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1698</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>Thomas, David Q</author><author>Fernhall, BO</author><author>Granat, Hilary</author></authors></contributors><titles><title>Changes in Running Economy During a 5-km Run in Trained Men and Women Runners</title><secondary-title>The Journal of Strength &amp; Conditioning Research</secondary-title></titles><periodical><full-title>The Journal of Strength &amp; Conditioning Research</full-title></periodical><pages>162-167</pages><volume>13</volume><number>2</number><dates><year>1999</year></dates><isbn>1064-8011</isbn><urls></urls></record></Cite></EndNote>[44], change in muscle fiber type contribution  ADDIN EN.CITE <EndNote><Cite><Author>LA INEN</Author><Year>2003</Year><RecNum>1699</RecNum><DisplayText>[45]</DisplayText><record><rec-number>1699</rec-number><foreign-keys><key app="EN" db-id="pv2pset25tdtskeepruv9edmdsdwptpvd9ds" timestamp="0">1699</key></foreign-keys><ref-type name="Journal Article">17</ref-type><contributors><authors><author>La inen, Heikki Kyro</author><author>Kivela, Riikka</author><author>Koskinen, Satu</author><author>Mcbride, Jeff</author><author>Andersen, Jesper L</author><author>Takala, Timo</author><author>Sipila, Sarianna</author></authors></contributors><titles><title>Interrelationships between muscle structure, muscle strength, and running economy</title><secondary-title>Medicine &amp; Science in Sports &amp; Exercise</secondary-title></titles><dates><year>2003</year></dates><urls></urls></record></Cite></EndNote>[45], change of gait patterns, can also contribute to an elevation of  QUOTE  O2. Among kinematic factors, SF and step length are known to chiefly influence Cr  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [24, 46]. It can be hypothesized that the freely chosen SF after DHR was the most economical for each runner. Therefore, the manipulation of SF made by adopting the pre-DHR SF led logically to an increase of Cr. Moreover, the correlation (r = 0.62, p <0.05) between SF variations (pre to post at freely chosen SF) and Cr variations (between the two post conditions), showed that the more the subjects freely elevated their SF after DHR, the more their Cr increased under the duress of the pre-DHR SF. Consequently, SF appeared to be a key element to better understanding the mechanisms of an altered running economy in response to downhill running in non-specialized participants.
This study has some limitations. The use of a treadmill facilitates the reaching of a  QUOTE  O2 steady state, but may alter the analysis of running biomechanics, compared to running on the ground. The choice of a single intensity (70% of  QUOTE  O2max) failed to report a significant effect of muscle fatigue on Cr at low intensities, in accordance with previous studies  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [47, 48], just after DHR. Moreover, even if SF is directly linked to Cr  ADDIN EN.CITE  ADDIN EN.CITE.DATA [21, 24], the analysis of other biomechanics parameters such as foot strike patterns, vertical oscillation, angular velocities of limb segments and joints, ground reaction forces, and additionally neuromuscular factors should have bring more information on individual behavior after DHR. Finally, muscle strength and level running measured immediately after DHR cannot represent the total magnitude of muscle damage and physiological responses.

CONCLUSION
The main results of the present study demonstrate that downhill running generates muscle damage and fatigue in unaccustomed mountain runners. Interestingly, muscle force losses and stiffness decreases did not induce any significant increase in oxygen consumption during level running at freely chosen SF. The DHR-induced fatigue seems to lead to a higher new optimal stride frequency, apparently adopted to minimize the elevation of Cr. Such individual modifications in running technique after DHR appeared to be an effective adaptation in response to muscle capacities decrease and/or pain development. This result could have some practical application in trail running. After DHR, runners should not try to force their SF to match an opponent�s one. Otherwise,  QUOTE  E and Cr would increase significantly.
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 Legends of Tables 

Table 1. Mean values � SD of physiological data registered
Leg stiffness (K), Isometric Maximal Voluntary Contraction (IMVC), Contact time (Tc), Blood lactate concentration ([La]), Rating of Perceived Exertion (RPE), Creatine Kinase (CK), Delayed Onset Muscle Soreness (DOMS)


Table 2. mno~�������������c	d	{	�	=
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Energy cost (Cr and EC), Heart rate (bpm), Oxygen uptake ( QUOTE  O2), Carbon dioxide production ( QUOTE  CO2), Ventilatory flow rate ( QUOTE  E), ventilatory equivalent ratio for oxygen ( QUOTE  E/ QUOTE  O2), ventilatory equivalent ratio for carbon dioxyd ( QUOTE  E/ QUOTE  O2),  Respiratory Exchange Ratio (RER), Step Frequency (SF)









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V��^��CJOJPJQJ^JaJP�/�qPV�|g�Citation Car CJOJPJQJ^JaJmH	sH	z�zY�|g�Citation intenseX�d��[$]��^��a$(;�@�
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